лено при финансовой поддержке Издательского Дома «Нобелевские лекции»
© Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л., Зеленин К. Н., Космачевская Э. А., Громова Л. И., Болондинский В. К., 2004
© «Гуманистика», 2004
Вступительные замечания[1]
Память – явление консервативное, но также же весьма многогранна. И сегодня своей лучшей гранью она обращена к имени гениального физиолога Ивана Петровича Павлова, столетие присуждения которому Нобелевской премии отмечается в этом году
Говорить о гениальности ученого сложно и трудно. В Нобелевском дипломе И. П. Павлова сказано, что он «пересоздал» физиологию пищеварения. И действительно, как указано в решении Нобелевского комитета, премия присуждается «за работу по физиологии пищеварения, благодаря которой было сформировано более ясное понимание жизненно важных аспектов этого вопроса». Говоря строго, сутью открытия явилось понимание механизмов нервной регуляции пищеварения.
Свои исследования Павлов начал еще в Санкт-Петербургском университете, затем активно продолжил на ветеринарном факультете Медикохирургической академии и далее в лаборатории С. П. Боткина, а также в Институте экспериментальной медицины. Определенный след остался в его работах и от его двухлетнего пребывания за границей. Именно эти стороны пути Ивана Петровича к Нобелевской премии мы попытаемся рассмотреть в настоящем издании, однако вначале кратко остановимся на предыстории вопроса.
Начнем с того, что в 1753 году француз Р. А. С. де Реомюр (R. A. S. de Reaumur), скармливая хищным птицам перфорированные металлические футляры, заполненные мясом, доказал существование химической обработки пищи в желудке. В 1783 году итальянец Л. Спалланцани (L. Spallanzani) повторил опыты Реомюра и усложнил их: перфорированные футляры он заполнял губкой, полученный сок смешивал с мясом и наблюдал его растворение. В 1824 году В. Пру (W. Prout) во Франции доказал наличие в желудочном соке соляной кислоты. В 1836 году немец Теодор Шванн (Teodor Schwann) выделил из желудочного сока вещество, которое растворяло белки, и назвал его пепсином. В 1662 году голландец Р. де Грааф (R. de Graaf) предложил для исследования функций поджелудочной железы у животных выводить ее проток на поверхность тела – первое применение фистулы протока одного из пищеварительных органов.
Новый этап изучения пищеварения начался работой американца У. Бомона (W. Beaumont), который в 1833 году наблюдал за пищеварением в желудке человека через свищ, образовавшийся вследствие огнестрельного ранения. Уже в 1842 году Василий Александрович Басов в России предложил метод изучения желудочного содержимого посредством создания «искусственного входа в желудок» – то есть применил фистульный метод к изучению пищеварения в желудке.
В 1851 году немец Карл Людвиг (Karl Ludwig) открыл секреторные нервы слюнных желез. В 1852 году Фридрих Биддер (Fridrich Bidder) сообщил, что достаточно показать собаке пищу, чтобы вызвать у нее секрецию желудочного сока. Позднее Рише (Richet) во Франции наблюдал пациента с неизлечимой стриктурой (непроходимостью) пищевода. Ради спасения больного от голодной смерти ему была наложена гастростома – искусственное отверстие в стенке желудка, выведенное на поверхность кожи живота. Как только этот человек брал в рот что-нибудь кислое или сладкое, через гастростому тотчас выделялся обильный сок.
Таким образом, к 1870-м годам физиология располагала данными о химической обработке пищи в желудочно-кишечном тракте, но механизмы регуляции этих процессов оставались практически полностью неизвестными.
В 1870-1880-е годы в опытах на собаках Павлов обнаружил стимулирующее действие блуждающего нерва на желудочную секрецию и тормозное действие симпатических нервных волокон. Выяснить первопричины таких нервных воздействий Павлову удалось после того, как он изобрел гениальный по изяществу и доказательности метод мнимого кормления. Наркотизированной собаке перерезали пищевод и оба его конца выводили в кожную рану На желудок накладывали фистулу. Затем после операции и восстановления собаке предлагали мясо, и она его поедала. Однако проглоченная пища вываливалась из пищевода обратно в миску, и собака поглощала ее вновь и вновь. Таким образом, пища в желудок не попадала, тем не менее его слизистая оболочка активно вырабатывала желудочный сок, который через фистулу выделялся наружу. После перерезки блуждающих нервов усиления сокоотделения при мнимом кормлении уже не происходило.
Этим знаменитым опытом Павлов показал, что усиление желудочной секреции происходит под влиянием центральной нервной системы, которая, получая сигналы от рецепторов в полости рта, в ответ посылает (по блуждающим нервам) команды железам слизистой оболочки желудка, и те усиливают секрецию сока. Сосуды, снабжающие кровью желудок и кишку, также находятся под влиянием нервных (симпатических) волокон.
Павлов показал также, что желудочную секрецию можно усилить, вводя пищу через фистулы непосредственно в желудок или кишку. После денервации органов эффект исчезал. Это означало, что в пищеварительном тракте имеются рецепторы, от которых по чувствительным волокнам в мозг передается информация о наличии (или отсутствии) пищи. Павлов установил также, что состав сока и скорость его выделения