стоявшаяся, круг ее целей и задач с достаточной точностью не установлен. Ее можно определить, как раздел экологии, изучающий становление и изменения природных условий, оказавших влияние на возникновение жизни на Земле, на эволюцию живых организмов и на формирование и эволюцию экосистем в различные геологические эпохи истории Земли.
Цель преподавания палеоэкологии для студентов-биологов – формирование взгляда на живую природу, как на результат длительного процесса развития от низших форм к высшим под влиянием изменений внешней среды в масштабах геологического времени.
Поэтому мы рассматриваем экологические закономерности, во-первых, в плане возникновения и развития климатов и ландшафтов Земли, во-вторых, в плане возникновения и развития жизни на Земле.
Восстановление экологической обстановки на Земле в прошлые геологические эпохи позволяет лучше понять пути эволюции живых существ, возникновение различных жизненных форм, в том числе и конвергентное возникновение сходных жизненных форм в разные эпохи и у систематически отдаленных таксонов.
Палеоэкологический подход позволяет установить возникновение типов питания, появление и усложнение биоценотических отношений в разные эпохи, а через них – возникновение и развитие экосистем и формирование различных ландшафтно-климатических зон.
Наконец, немаловажное значение восстановление экологической обстановки прошлых эпох имеет для понимания происхождения и эволюции человека.
Одним из центральных моментов палеоэкологии, на наш взгляд, является изучение экологических кризисов – узловых моментов в истории Земли, когда значительные геолого-морфологические и климатические изменения, происходящие в больших масштабах за сравнительно короткие периоды времени, вызывали резкое изменение существовавших ранее биот с массовым вымиранием господствующих таксонов и замены их на новые, более прогрессивные с эволюционной точки зрения. Эти периоды, несмотря на их кратковременность (в геологическом масштабе), оказывают определяющее влияние на всю последующую историю жизни на Земле.
Отметим, что понятие «палеоэкология» не содержится ни в наиболее полном Биологическом энциклопедическом словаре 1995 г. издания, ни в Популярном биологическом словаре Н. Ф. Реймерса, ни в словаре-справочнике «Экология» В. А. Вронского. Не содержится оно и в разделах многих учебников по экологии, посвященных структуре и подразделениям экологии как науки (учебники И. А. Шилова, Ю. Одума и др.). Лишь в учебнике В. А. Радкевича приведена, со ссылкой на М. Реймерса и А. Яблокова, классификация экологических наук, где палеоэкология фигурирует в качестве самостоятельного раздела, впрочем, без объяснений ее целей и задач. В учебнике (переводном) «Основы экологии» Р. Дажо имеется раздел, посвященный экологическим условиям в период возникновения жизни на Земле, в учебнике М. И. Будыко «Глобальная экология» рассматриваются экологические условия, способствовавшие возникновению и развитию человека, эти же вопросы поднимаются в некоторых работах академика Н. Н. Моисеева. Что касается многочисленных работ по палеонтологии, палеоклиматологии, палеоландшафтам, то в них экологические сведения содержатся отрывочно и не приведены в сколько‑нибудь стройную систему (см. список литературы).
В основу настоящего учебного пособия положен курс лекций, которые автор читал для студентов специальности «Экология» химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета.
В написании использовались многочисленные работы по общей экологии, палеогеографии и палеонтологии, список которых приводится в конце пособия.
Выражаю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры экологии и природопользования Омского государственного педагогического университета Светлане Иосифовне Андреевой за предварительный просмотр текста и ценные замечания.
Часть 1
Общие палеоэкологические закономерности
Глава 1
История формирования климата в связи с историей формирования земной поверхности
1.1. Климат на Земле возник лишь тогда, когда появились атмосфера и гидросфера как самостоятельные оболочки Земли. Произошло это около 3,8–4 млрд лет назад, когда при остывании молодой планеты ее парогазовая оболочка – пневматосфера – разделилась в результате конденсации водяных паров, входивших в ее состав, на газообразную и жидкую фракции, и с этого времени атмосфера и гидросфера существую раздельно.
Первичная атмосфера была практически лишена кислорода. Она состояла из смеси водяного пара, водорода, метана, аммиака и паров сильных кислот (серной, соляной, плавиковой). Позднее, около 3,5 млрд лет назад, она стала азотно-аммиачно– углекислой. Количество углекислого газа в ней росло за счет усиливавшейся вулканической деятельности и достигло максимума в 60 % от ее объема. Свободный кислород, выделявшийся из недр Земли при различных геологических процессах, почти полностью затрачивался на окисление метана, сероводорода и аммиака атмосферы, в результате чего доля этих газов в атмосфере снизилась до исчезающе малых величин, и на окисление металлов