respondiendo a los cambios ambientales o dejando cada vez menos descendencia hasta que finalmente se extinguen. No habría espacio suficiente en la Tierra, ni los recursos nutritivos necesarios, si toda la descendencia de los organismos conocidos sobreviviera y se reprodujese. Los organismos capaces de sobrevivir y de reproducirse en un momento determinado y en un lugar concreto dejan más supervivientes, más descendencia que se parece a ellos mismos. Algunos genes, los que heredan los supervivientes, continúan transmitiéndose a las siguientes generaciones y otros se pierden. Esta ley inexorable de la evolución darwiniana tiene el objetivo de preservar y cambiar todas las formas de vida: tanto las poblaciones actuales de plantas y animales actuales como las más antiguas poblaciones de microorganismos.
Para crecer, reproducirse y llevar a cabo todos los otros procesos de la vida, todos los organismos necesitan energía y materias primas. Los heterótrofos lo consiguen mediante la alimentación. La transformación química del alimento en energía se produce en el interior de las células. En pocas palabras: una molécula de alimento se descompone mediante una serie de reacciones químicas mediadas por enzimas. La energía obtenida en estas reacciones se utiliza para generar unas moléculas particularmente ricas en energía que actúan como dadores inmediatos de energía a las células. Una de las principales moléculas entre las ricas en energía es el trifosfato de adenosina (ATP). Todos los organismos vivos producen ATP, que es la principal fuente de energía disponible para realizar la mayor parte de las funciones celulares.
Una mirada a la estructura de una molécula de ATP nos da una buena pista a propósito de su función como portadora de energía. La molécula está formada por tres tipos de constituyentes: una base nitrogenada (la adenina), un azúcar (la ribosa) y una secuencia de tres grupos fosfato (figura 1.6). En determinadas condiciones, los otros grupos de fosfato de la molécula de ATP se separan. Como los enlaces que unen los dos grupos de fosfato externos a la molécula son enlaces ricos en energía, la rotura del ATP genera una enorme cantidad de energía aprovechable. En las reacciones químicas que se producen en el interior de la célula, el grupo fosfato, además de separarse es transferido, con toda su energía, a otra molécula. Esta molécula activada puede reaccionar entonces con otras moléculas y cuando lo hace libera el grupo fosfato. Cuando se somete a hidrólisis, el ATP libera una cierta cantidad de energía intermedia que puede ser utilizada para llevar a cabo reacciones celulares que consumen una cantidad moderada de energía; pero a menudo también puede estar formado por una cierta cantidad de moléculas con más energía que la convierten, así, en moneda de cambio energética. La eliminación de un grupo fosfato del ATP produce difosfato de adenosina (ADP), una molécula menos energética; la transferencia de dos grupos fosfato produce monofosfato de adenosina (AMP). (El grupo fosfato interior está unido a la molécula mediante un fuerte enlace que no se rompe fácilmente.) En el proceso inverso, si se añaden uno o dos grupos de fosfato al AMP se restauran las moléculas ricas en energía, ADP o ATP.
Para su automantenimiento, las células necesitan una aportación continua de energía, por eso tienen que renovar continuamente su reserva de ATP. Las células han desarrollado cuatro maneras básicas de generar ATP, que se llaman modos metabólicos. Son la fermentación, la respiración, la quimiotrofia y las reacciones lumínicas o fotosíntesis. En los capítulos 2 y 3 se describen estos cuatro modos y su funcionamiento. Cuando se originaron las vías de generación de ATP ya quedaron fijadas para siempre. Uno de los rasgos más reveladores y más interesantes puestos al descubierto por la biología molecular es el conservadurismo extremo de los sistemas metabólicos. No sólo se han conservado los genes individuales y las proteínas que producen, sino que algunas vías metabólicas han persistido durante eones. Los organismos sólo han añadido nuevas propiedades a los sistemas metabólicos mediante ligeras modificaciones. La fermentación, la respiración, la quimiotrofia y la fototrofia, que aparecieron en los procariotas hace más de 3.000 millones de años, siguen siendo hoy en día los métodos de generación de ATP por parte de los seres vivos. Las enzimas que catalizan estas reacciones también son antiguas; y estudios actuales demuestran que las funciones de estas enzimas han cambiado muy poco desde que aparecieron en los procariotas primitivos.
Figura 1.6 Dos formas de representar la estructura química del ATP.
LA RECONSTRUCCIÓN DEL MUNDO ANTIGUO
¿Cómo era el mundo que habitaban los primeros procariotas? ¿Eran las condiciones del planeta y de su atmósfera las mismas que ahora? La superficie de la Tierra, el mar y la atmósfera han sido alterados tan profundamente por la actividad de los seres vivos que pueblan el planeta que, para responder estas preguntas, tenemos que recurrir al estudio de nuestros planetas vecinos, desprovistos de vida. La Tierra se condensó a partir de una nube de polvo y gases que formaron nuestro planeta los otros planetas del Sistema Solar. Los astrofísicos opinan que la mayor parte de los cuerpos del Sistema Solar se originaron en el mismo periodo, hace unos cinco mil millones de años. Las fotografías que nos han proporcionado las naves espaciales, muestran unas superficies parecidas, llenas de cráteres, en la Luna, en Mercurio, en Venus, y en Marte y sus satélites. Las rocas más antiguas que se han encontrado en la superficie de la Luna y la mayoría de los meteoritos encontrados a la Tierra tienen alrededor de 4.500 millones de años, lo que refuerza la idea de un origen común para los principales cuerpos del Sistema Solar.
Podríamos considerar, por lo tanto, Marte y Venus como lugares muy parecidos a una Tierra estéril, con unas biografías planetarias parecidas; los resultados de los estudios hechos en Venus por las naves rusas Venera IX y X, así como las misiones estadounidenses que estudiaron Marte, la Viking, el año 1976, y la Mars Pathfinder, el año 1998, confirman estas suposiciones. Podemos descubrir, por lo tanto, muchos indicios de la manera cómo la vida ha modificado la superficie de nuestro planeta. Una de las diferencias más evidentes entre la Tierra y sus vecinos es la gran concentración de oxígeno se encontrar en la atmósfera de nuestro planeta. Tanto la atmósfera de Marte como la de Venus contienen más de un 95% de dióxido de carbono y mucho menos del 1% de oxígeno. También contienen entre un 2 y un 3% de nitrógeno (N2) y cantidades insignificantes de vapor de agua. En la actualidad, la atmósfera de la Tierra contiene casi un 21% de oxígeno, que es un gas muy reactivo, y una cantidad muy baja de dióxido de carbono, sólo uno 0,03%. Con la gran cantidad de agua que hay en la Tierra y un 79% de nitrógeno en la atmósfera, nuestro planeta es muy diferente de Marte y de Venus, que son secos y no tienen mares ni océanos. Pero cuando la Tierra empezó a formarse, su atmósfera y su superficie debieron de ser muy parecidas a laa de sus planetas vecinos.
Las consideraciones biológicas también apoyan la teoría que la atmósfera de la Tierra primitiva no contenía oxígeno libre. La vida se originó a la Tierra mediante la formación y la interacción de com-ponentes prebióticos: hidrocarburos de origen no biológico, aminoácidos y derivados de bases nitrogenadas. Estos compuestos químicos no pueden acumularse en presencia de oxígeno porque el oxígeno reacciona con ellos y los destruye en cuanto se forman. Las primeras células de la Tierra, por lo tanto, deben de haberse generado sin la presencia del oxígeno.
El oxígeno es un veneno para las bacterias anaerobias, consideradas descendientes directos de nuestros primeros antepasados celu-lares. Dichas bacterias no disponen de medios químicos, ni de ninguna otra clase, para protegerse contra el oxígeno y su material celular arde cuando entra en contacto con este gas. Estas células viven gracias a la fermentación o a procesos quimiotróficos como la formación de metano. Toman componentes orgánicos y generan atp de forma anóxica o bien utilizan hidrógeno y dióxido de carbono para vivir. Consideramos que estos organismos se desarrollaron sin oxígeno libre en la atmósfera.
Esta modalidad de vida primitiva utilizaba el hierro como un elemento para transferir electrones, una característica que han heredado prácticamente todas las formas de vida actual. La parte activa de bastantes enzimas es el lugar donde los átomos de hierro se unen a la proteína. De hecho, a medida que el oxígeno aparecía, el hierro desaparecía. La formación de óxido de hierro y la limitación del hierro constituyeron uno de los principales problemas de la vida y provocaron la aparición de diversas estrategias para asegurar la adquisición y la fijación del hierro en un mundo rico en oxígeno.
Con el paso del tiempo, las reservas