под водой, однако плавучий лед с рек туда не заходил. В обширных речных долинах с ничтожно малым перепадом высот уровень воды всегда оставался близок к верхнему показателю, порой несколько превышая его или, напротив, чуть не доходя. Вода здесь в течение всего года застаивалась, и корни деревьев практически круглый год находились под водой, испытывая постоянный недостаток воздуха в почве. Такие сложные экологические условия может выдержать только один вид – черная ольха. По берегам рек, впадавших в Северное море, заболоченные леса-черноольшаники начали формироваться около восьми тысяч лет назад, на юге они возникли позже и в разное время. Ольха образует симбиоз с бактериями, получающими азот из воздуха и формирующими клубеньки на корнях растений. Благодаря им, а также накоплению других неорганических веществ из мелких глин, приносимых в такие леса рекой, почвы черноольшаников на редкость плодородны. Расселение бактерий шло, вероятно, одновременно с ольхой – это дерево может полноценно расти только в их присутствии. В те короткие периоды, когда в почве хватает кислорода для разрушения органических веществ, корни деревьев вместе с органикой получают и большие количества других необходимых для жизни веществ.
Вскоре после экспансии лещины, а в восточных Альпах и ранее, по Центральной Европе расселились другие лиственные деревья: дубы, вязы, липы, ясени. К сожалению, различить по пыльцевым зернам виды этих деревьев невозможно, так что мы до сих пор не можем ничего сказать о распространении конкретных видов дубов, вязов и лип.
Дубы, вязы, липы и ясени при изучении истории растительности часто рассматривались вместе. Согласно прежней точке зрения они образовывали так называемые смешанно-дубовые леса. Однако если посмотреть более внимательно, оказывается, что «смешанно-дубовый лес» Центральной Европы не везде выглядел одинаково. В одних местах преобладали дубы, в других – вязы или липы. Все эти деревья вытесняли не столько лещину, как считалось ранее, сколько те сосны и березы, которые еще оставались здесь после ее прихода. Дубы росли, видимо, на несколько более сухих почвах, в то время как лещина предпочитала более влажные. Ареал дуба расширился около девяти тысяч лет назад в первую очередь за счет наиболее сухих участков Центральной Европы, где в конце ледникового периода часто встречалась полынь обыкновенная, и на западе, богатом березой. Следовательно, дубравы занимали, с одной стороны, сухие континентальные местообитания, с другой – бедные почвы, где вместе с ними продолжали расти береза и вересковые. Сосна из таких лесов во многих местах вытеснялась. На западной границе ареала она сохранилась только в одном крупном участке на севере Британских островов (поэтому в английском языке она называется «шотландская» сосна – Scots Pine) и в нескольких реликтовых участках на северо-западе Германии. Более обширные сосновые леса оставались в Бранденбурге и вокруг него. Границы сосновых лесов формировались извне, полос-градиентов здесь не было, и эти леса