formas de llevar a cabo las contrastaciones empíricas oportunas. En gran parte se trata de los experimentos mentales que tanto éxito han cosechado en otras ciencias.
Podría dar la impresión de que esta estrategia tiene un punto final, que podemos aspirar a algo así como a una teoría final de la célula y, por extensión, de la vida, si a ella también incorporamos la teoría evolutiva. Pero este no es necesariamente el caso. La dicotomía entre azar o contingencia y necesidad es un estigma fundamental en la vida y en su evolución. El estigma es la evidencia de la presencia de ambos, no de uno solo. Con excesivo empeño se enfatiza el carácter histórico de la vida, cuando el otro componente de la dicotomía, la necesidad, está también implícito. ¿A qué tipo de teoría podemos aspirar, qué tipo de predicciones se pueden llegar a formular, que tengan que considerar en su balanza la presencia activa y efectiva de ambos tipos de actores? Tendré oportunidad de mostrar a lo largo del presente ensayo la relevancia que tienen los resultados procedentes de otros campos del saber, fundamentalmente la lógica y la computación, para poder contestar a la pregunta sobre si la evolución de la complejidad biológica es necesaria a pesar de las contingencias continuas que se encuentra en su camino. Deseo advertir, no obstante, que la referencia a la necesidad no implica finalismo o teleología alguna. Precisamente el hecho de la permanente contingencia en la evolución de la vida introduce un buen punto de humildad a cualquier intento por considerar tesis finalistas. Lo que pudieran ser procesos de generación de niveles crecientes de complejidad deben ser compatibles con el hecho de que tales niveles sean logrados por entes biológicos totalmente inesperados. Los mamíferos tuvieron éxito en su evolución y algún linaje de ellos tuvo una dinámica espectacular que condujo a seres con lenguaje e inteligencia inusuales. Pero probablemente nadie hubiera podido imaginar una cosa semejante si hubiera tenido la posibilidad de examinar el momento preciso en que el planeta estaba totalmente dominado por los dinosaurios.
Cuando me refiero al interés que los logros procedentes de la lógica y la computación tienen para entender la génesis de la complejidad biológica lo hago por un doble motivo, que espero que se hará comprensible progresivamente. Por un lado, en la medida en que la propia computación permite la simulación del origen y la evolución de la complejidad biológica. Pero, por otro lado, también ha habido logros en estas ciencias que ponen coto al alcance de lo que podemos llegar a explicar o predecir sobre la vida y su evolución.
Estructura de la obra
La obra consta de una introducción y doce capítulos que se agrupan en tres partes, a las que denomino «Biología», «Lógica y computación»y «Célula y evolución», respectivamente. El motivo de las tres denominaciones es el siguiente: en la primera parte me centro en los antecedentes relevantes desde la biología para configurar el pensamiento teórico actual de esta; la segunda parte trata de poner de manifiesto que la computación es un lenguaje formal muy apropiado para la teorización en biología, y en la tercera parte llevo a cabo reflexiones varias que combinan las relaciones entre la computación y la biología, particularmente la célula y la evolución, y hacia dónde se encamina la investigación biológica sobre ellas.
La primera parte tiene por finalidad repasar las propuestas de algunos pensadores de la biología que han sido particularmente influyentes para la configuración de la biología moderna. No voy a ocultar que la lista de los escogidos tiene un sesgo, en relación con el hecho de que han sido autores que me han influido personalmente, a los que además deseo reivindicar como anticipadores. En el capítulo 1 recalco la relevancia de ciertos pensadores europeos en el ámbito de la filosofía de la vida y de un cierto camino continental para una reflexión en torno a la vida que no suponga un enfrentamiento entre la cultura de las ciencias y la de las humanidades. He escogido ese capítulo para mostrar también cómo la teoría evolutiva es un nexo natural entre ambas culturas y, en todo caso, ofrezco algunas consideraciones más específicas sobre el estado actual de la investigación en torno a la citada teoría. Los capítulos 2 al 5 son homenajes particulares a Monod (capítulo 2), Jacob (capítulo 3), Waddington (capítulo 4) y von Bertalanffy y Baquero (capítulo 5). De ellos he seleccionado solo un elenco de conceptos que creo que permean muchas de las consideraciones actuales en torno a la teorización sobre la vida.
La segunda parte se adentra en formulaciones computacionales que tratan de captar propiedades de la vida. No son las únicas en la historia reciente de las relaciones entre computación y biología, ciertamente, pero siempre me ha guiado la intuición de que la lógica y la computación eran lenguajes apropiados para la biología, asunto que trato en el capítulo 6. No voy a negar que tal intuición pueda adolecer de suficiente autocrítica, aunque los ejemplos que trato en esta parte van más bien en la dirección contraria de darle soporte. Es el caso del programa Life (capítulo 7), un autómata celular, cuya trastienda conceptual es realmente interesante: el mundo casi infinito de posibilidades que se despliega a partir de un conjunto finito de reglas. Vale la pena reflexionar sobre las relaciones que este juego tiene con conceptos tales como complejidad, emergencia, determinismo y evolución cerrada. Algo parecido ocurre con la química algorítmica de Walter Fontana y Leo Buss (capítulo 8), donde presento desarrollos fundamentales de estos autores en los que aplican el concepto de recursividad y el cálculo λ (lambda) para generar estructuras que captan propiedades básicas de los seres vivos: reproducción, emergencia, automantenimiento, por citar algunas.
La tercera parte trata de mostrar el alcance teórico de la investigación actual en torno a la célula y la evolución. El universo prácticamente ilimitado de genotipos condiciona mucho la capacidad de poder llegar a plantear teorías biológicas contrastables de alto nivel (capítulo 9). Por otro lado, ese universo potencialmente infinito no lo podemos limitar exclusivamente a los genotipos porque si deseamos llevar a cabo una computación de la célula, hemos de contemplar no solo el registro o la memoria genética, sino también memorias adicionales epigenéticas que nos llevan a fenotipos finales (capítulo 10). Además, no podemos excluir las limitaciones inherentes que nos pueden aparecer en nuestra capacidad de predicción sobre la célula o de la evolución si asumimos que ambas son formulables en términos algorítmicos (capítulo 11). De particular relevancia son los hallazgos teóricos recientes que se comentan sobre las condiciones para formular teorías predictivas. Finalmente, el capítulo 12, a modo de síntesis, pretende apostar por la biología actual como la realización del sueño de Goethe, al tiempo que se alude a la resolución de la apuesta de Kant de que en biología no seríamos capaces de lograr un Newton.
Agradecimientos
Versiones previas de los capítulos 8 y 12 de esta obra han sido publicadas en cooperación con algunos colegas y amigos. A todos ellos deseo agradecerles las muchas y agradables horas invertidas en los estudios correspondientes.
El capítulo 11 ha sido publicado previamente (Moya, 2009) aunque lo he reescrito y adaptado para acomodarlo a los objetivos de la presente obra. Incluso hay una sección novedosa, concretamente la relacionada con la posibilidad de una teoría evolutiva predictiva (Chaitin, 2012; Day, 2012). También el capítulo 12 ha sido publicado previamente (Moya et al., 2009) y adaptado para la presente obra.
Deseo agradecer a Antonio Moya su inestimable ayuda por las correcciones y sugerencias para mejorar el texto, por las muchas horas que le ha dedicado y por su apoyo. El hecho de que sea mi hijo no reduce un ápice la seriedad y el rigor con el que ha llevado a cabo la revisión.
Este trabajo ha gozado de financiación de la eu (proyectos TARPOL, Symbiomics y ST-FLOW), Ministerio de Economía y Competitividad del Gobierno de España (Proyectos SAF2009-13032-C02-01 y SAF2012-31187) y de la Generalitat Valenciana (proyecto PROMETEO/2009/092).
PARTE I
BIOLOGÍA
1.
TEÓRICOS DE LA BIOLOGÍA
Y TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
En mi obra Evolución: puente entre las dos culturas (Moya, 2010) defiendo que la evolución biológica es un lugar natural para el encuentro entre las culturas científica y humanista y que su estudio multidisciplinar constituye una forma de superar el