como uno de los peces cultivados con mayor resistencia a las enfermedades. Sin embargo, las infecciones de origen bacteriano han causado mortalidades en condiciones de cultivo inadecuadas, como altas densidades de siembra, bajas temperaturas y baja calidad del agua, por exceso de desechos nitrogenados, escasa concentración de oxígeno disuelto, presencia de agentes tóxicos, a lo que se suma una inadecuada manipulación, malas condiciones de almacenamiento, el tipo y calidad del alimento. Todo esto puede perturbar el crecimiento y el sistema inmune de los peces, que a su vez se ve afectado por su pérdida del apetito, lo cual facilita la acción de bacterias oportunistas que causan enfermedades y generan finalmente la muerte (Huicab y Landeros, 2016).
En Colombia, el control sanitario de los cultivos acuícolas está a cargo del Instituto Colombiano Agropecuario (ICA), que cuenta con el Programa de Protección Sanitario de las Especies Acuícolas, orientado a la implementación de las medidas sanitarias de prevención y control, para mejorar la producción y contribuir a la seguridad alimentaria con altos estándares de calidad e inocuidad. A nivel mundial, en la lista de enfermedades de declaración obligatoria emitida por la Organización Mundial para la Sanidad Animal (OIE), no se encuentran establecidas enfermedades para la tilapia (OIE, 2019), lo cual da facilidad para el sector productivo, en cuanto a las posibilidades de exportación sin medidas restrictivas por aspectos zoosanitarios; sin embargo, han sido reportadas a nivel mundial varias enfermedades producidas por bacterias, parásitos y virus (Dong et al., 2015; Chitmanat et al., 2016).
En el caso del cultivo de tilapia, los patógenos más reportados a nivel mundial son bacterias: Streptococcus agalactiae, Streptococcus iniae, Flavobacterium columnare, Aeromonas hydrophila, Francisella noatunensis y Edwardsiella tarda (Plumb y Hanson, 2011; Huicab y Landeros, 2016), parásitos: Trichodina spp., Ichthyophthirius sp., Piscinoodinium sp. y Eimeria sp. (Chitmanat et al., 2016; Pantoja et al., 2012) y los virus de tilapia del lago o lacustre, de la necrosis pancreática infecciosa, de la necrosis nerviosa, de la encefalitis de larvas de tilapia, de la necrosis infecciosa de bazo y riñón, y linfocistivirus (Machimbirike et al., 2019). Las principales enfermedades encontradas en los cultivos de tilapia son:
ESTREPTOCOCCOSIS. Considerada una enfermedad septicémica, con una tasa de mortalidad significativa, es causada principalmente por las bacterias S. agalactiae y S. iniae. Los peces infectados con estas bacterias exhiben síntomas clínicos similares, incluyendo letargo, nado errático, postura del cuerpo en forma de C, exoftalmia unilateral o bilateral y falta de apetito (Aquaculture Global Aliance, 2009). Se sabe que el tracto gastrointestinal es la principal vía de entrada de S. agalactiae en la tilapia (Iregui et al., 2016). En Colombia se reportó estreptococcosis por primera vez en 1999 en tilapia roja cultivada en jaulas y a partir de este momento continuaron los reportes en distintos sitios del país relacionados con pérdidas económicas (Pulido et al., 2004; Jiménez et al., 2007; Barato et al., 2015; Hernández et al., 2009) que para el 2008 se calcularon en US$250 millones en todo el mundo (Klesius et al., 2008).
SEPTICEMIA HEMORRÁGICA BACTERIANA. Los peces afectados muestran signos de oscurecimiento, exoftalmia, anorexia, lesiones ulcerosas en la piel, los músculos y la región ocular; deshilachamiento de aletas e inflamación de órganos. Las bacterias asociadas con esta enfermedad, que se han aislado de cultivos latinoamericanos, son: A. hydrophila, E. tarda, Pseudomonas fluorescens, Vibrio spp. (Tartor et al., 2021; AlYahya et al., 2018).
ENFERMEDADES CAUSADAS POR AEROMONAS, género comprendido por cocobacilos gram-negativos, motiles, anaerobios facultativos, que son habitantes normales del agua y del tracto gastrointestinal de animales acuáticos y terrestres, aunque, en condiciones ambientales variables, pueden iniciar procesos patológicos en peces y mamíferos, los cuales se presentan en mayor proporción en juveniles, siendo la piel y las branquias los principales órganos diana (Ahmed et al., 2018). Esta especie causa enfermedades como la septicemia hemorrágica bacteriana, la cual produce oscurecimiento de la piel, afecta el músculo y genera superficies con hemorragias y úlceras en la región ocular, al igual que en la base de las aletas pectorales. El hígado se observa en su parte interna pálido, así como necrosis en el corazón y bazo (AlYahya et al., 2018).
Varios estudios sugieren que las infecciones causadas por A. hydrophila están íntimamente asociadas con cambios en las condiciones ambientales y con factores como altas densidades de cultivo, cambios repentinos en la temperatura del agua, manejo inadecuado de los peces, mala alimentación, niveles elevados de dióxido de carbono, bajas concentraciones de oxígeno disuelto, baja calidad del agua, entre otros factores (Öztürk et al., 2007; Días et al., 2012; Yu et al., 2015). Este género posee factores de virulencia, como los productos extracelulares, factores asociados a plásmidos y sistemas de restricción y modificación. Las proteínas extracelulares secretadas por la bacteria ocasionan mortalidad en los peces (Rodrigues et al., 2005). Por otra parte, Aeromonas veronii también se ha reportado como un agente etiológico causante de mortalidades masivas de tilapia nilótica en India, con síntomas similares a los producidos por la estreptococcosis, incluyendo la exoftalmia bilateral (Raj et al., 2019).
ENFERMEDAD COLUMNARIS. Causada por la bacteria Flavobacterium columnare, esta enfermedad se caracteriza por áreas de erosión o lesiones necróticas poco profundas, de color blanquecino-grisáceo a nivel de las aletas, cabeza y/o cuerpo, al igual que las branquias (Wonmongkol et al., 2018; Sebastião et al., 2011). Además, los peces infectados presentan letargia o flotan en la superficie. La principal causa de muerte está asociada a lesiones en la piel, aletas y branquias en alevinos y larvas. También, cualquier lesión física o situación de estrés inducido por condiciones ambientales puede causar la Columnaris (Plumb y Hanson, 2011).
En cuanto a las enfermedades virales en el cultivo de tilapia, recientemente se reportó la causada por el virus de la tilapia del lago (TiLV) (Eyngor et al., 2014), como enfermedad emergente que está causando pérdidas en los cultivos de tilapia en Colombia y en todo el mundo, con mortalidades de hasta el 90% (OIE, 2018). Tsofack et al. (2017) detectaron por primera vez la presencia de TiLV en muestras de tilapia cultivadas en Colombia. Entre los signos clínicos asociados con esta enfermedad se encuentran lesiones oculares, opacidad del cristalino y, en casos graves, su ruptura. Otras lesiones han sido reportadas, como erosiones dérmicas, hemorragias en las leptomeninges y congestión del bazo. Los órganos con mayor afectación son los ojos, el cerebro y el hígado (Eyngor et al., 2014). Se ha confirmado en un estudio experimental que el TiLV se puede trasmitir horizontalmente por la presencia de peces infectados y sanos en un mismo cultivo, resultando en una mortalidad del 80% (Eyngor et al., 2014). En investigaciones más recientes se ha reportado la presencia del TiLV en las gónadas de peces de tilapia, lo cual indica que este virus se puede trasmitir a los huevos fertilizados y sugiere así una posible trasmisión vertical del virus (Dong et al., 2017; Senapin et al., 2018).
Por otra parte, se han reportado coinfecciones en cultivos de peces, las cuales son comunes en la naturaleza y se dan cuando el pez es infectado por dos o más microorganismos patógenos genéticamente diferentes, donde cada patógeno causa daño al hospedero, en este caso, el pez. La interacción de los microrganismos patógenos puede ser sinérgica o antagonista. Las coinfecciones pueden ser causadas por patógenos homólogos o heterólogos. En las homólogas, las coinfecciones son causadas por dos o más bacterias, dos o más virus, dos o más parásitos, mientras que las heterólogas son causadas por la interacción de bacteria-parasito, parásitovirus, bacteria-virus y hongo-bacteria, principalmente (Kotob et al., 2016; Nicholson et al., 2020).
En el cultivo de tilapia, se presentan estas coinfecciones, las cuales resultan en altas tasas de mortalidad entre las tilapias infectadas, con graves pérdidas económicas para los productores. Sin embargo, las pérdidas económicas en la producción son escasamente tenidas en cuenta en las investigaciones. Se han reportado muchas coinfecciones en tilapia, las cuales se pueden estudiar en mayor detalle en la revisión de literatura realizada por Abdel‐Latif et al. (2020).
Basri et al., (2020) reportaron el primer caso de coinfección por TiLV, A. hydrophila y S. agalactiae