своего возникновения все остальные ощущения.
Особого интереса заслуживает вопрос болевой чувствительности плода, которая активно исследуется и обсуждается в последнее десятилетие, в частности в связи с этическими проблемами проведения абортов на поздних сроках беременности (см. гл. 5), а также в связи с возрастающим числом внутриутробных оперативных вмешательств. Боль состоит из двух компонентов: непосредственного восприятия стимула и эмоциональной реакции на него, или неприятного чувства, связанного с болевым стимулом. Эти два компонента реализуются в двух анатомически и физиологически различных участках головного мозга. Ответ на болевое воздействие может рассматриваться на трех различных уровнях: на уровне соматосенсорного ответа, на уровне связанных с болью вегетативных и эндокринных изменений, а также на уровне так называемого болевого поведения. У плода человека первые болевые рецепторы появляются на 7-й неделе гестации, а к 20-й неделе они уже имеются во всем теле. Периферические болевые воздействия способны достигать спинного мозга по афферентным путям на 10—30-й неделе внутриутробного развития. Миелинизация этих афферентных путей и формирование дуг спинальных рефлексов происходит примерно в одни и те же сроки (Okado N., Kojim T., 1984; Anand K. J., Hickey P. R., 1987). Более высокие структуры, обеспечивающие восприятие боли, включают в себя спиноталамический тракт, формирующийся к 20-й неделе гестации и миелинизирующийся к 29-й неделе, а также таламокортикальные пути, которые начинают контактировать с участками коры головного мозга на 24—26-й неделях. Наконец, к 29-й неделе внутриутробного развития у плода можно зарегистрировать вызванные потенциалы в коре головного мозга, что свидетельствует о наличии функционирующей связи периферии и коры головного мозга (Anand K. J., Hickey P. R., 1987). Наиболее ранними реакциями на болевые стимулы являются моторные рефлексы, напоминающие отдергивание. Эти рефлексы реализуются на уровне спинного мозга, без участия более «высоких» структур ЦНС. Однако некоторые исследователи указывают на то, что у плода на ранних сроках гестации могут определяться реакции мимической мускулатуры в ответ на соматическую стимуляцию, что может свидетельствовать об эмоциональной реакции на боль (Okado N., 1981). Полагают, что такой ответ координируется подкорковыми структурами и, возможно, свидетельствует о формировании подкорковых рефлекторных дуг (Giannakoulopoulos X. [et al.], 1994). Что же касается вегетативного ответа на болевой стимул, то было выявлено повышение уровня кортизола и бета-эндорфинов в плазме крови у плода 23-й недели в ответ на укол иголкой иннервируемой печеночной вены; в то же время стимуляция неиннервируемой пуповины не сопровождалась подобным эффектом (Giannakoulopoulos X. [et al.], 1999). Изменения характера церебрального кровотока в ходе инвазивных процедур выявлялись у плода на сроках 18 нед. гестации (Smith R. P. [et al.], 2000). Приведенные данные свидетельствуют о том, что болевые стимулы могут вызывать у плода широкий спектр реакций с вовлечением ЦНС, даже без участия в них коры головного мозга, в частности активацию гипоталамо-гипофизарной