в стенке желточного мешка. Только после миграции в гонаду они становятся «настоящими» мужскими или женскими половыми клетками.
Регуляция гаметогенеза
Яйцеклетка является, пожалуй, наиболее уникальной из всех клеток в природе. Она в высшей степени специализирована для выполнения своей функции – рождения нового организма (Токин Б. П., 1987).
Яйцеклетки почти всех животных имеют особые морфологические образования – оболочки, которые могут служить показателем их высокой специализации и дифференциации. Функции оболочек весьма многообразны. Самая общая – защитная функция, особенно важная у яйцекладущих животных, развитие которых проходит вне организма матери. Другими функциями являются: трофическая, поддержание хода формообразовательных процессов, предотвращение полиспермии и т. д. Структура оболочек сильно различается в зависимости от их происхождения и от условий, в которых проходит развитие зародыша. Яйцевые оболочки делятся на три вида.
Первичная оболочка – образуется путем секреции веществ ооцитом.
Вторичная оболочка – образуется из фолликулярных клеток яичника либо из веществ их секреции.
Третичные оболочки – образуются за счет секреции желез стенки яйцевода. Эти оболочки наиболее разнообразны. Примерами третичных оболочек могут служить: коконы червей и моллюсков, студенистая оболочка амфибий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц.
Не у всех животных встречаются все три типа оболочек – некоторые яйца могут иметь только один или два типа.
Особо следует отметить роль фолликулярных клеток, окружающих формирующиеся гаметы. Они являются посредниками во взаимоотношениях с родительским организмом, выполняют многочисленные регуляторные функции. Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток и соединительной ткани с кровеносными капиллярами, образует функциональную единицу – фолликул. Фолликулярные клетки изменяются в ходе оогенеза, отражая функциональное состояние фолликула.
Не меньшее значение имеют фолликулярные клетки (и у беспозвоночных, и у позвоночных) в гормональной регуляции. У человека уровень гонадотропных гормонов гипофиза – фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), а также эстрогенов (женских половых стероидных гормонов) определяет наступление овуляции. Во время овуляции происходит разрыв фолликула и выход ооцита из яичника. Одной из загадок этого процесса у человека является выбор только одного из многочисленных фолликулов к моменту ежемесячной овуляции. Вероятно, это является следствием механизма обратной связи, блокирующего созревание других фолликулов после активации одного.
Половые клетки разных полов весьма сильно различаются между собой. Диаметр яйцеклетки человека около 150 мкм, а яйцеклетки, богатые желтком (амфибии, рептилии, птицы), достигают гигантских для клеточного уровня размеров. Длина сперматозоида – около 60 мкм, причем 55 мкм приходится на хвост.
В сперматогенезе мы можем наблюдать также уникальную