образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза характеризуется возникновением среднего зародышевого листка и появлением осевого комплекса зачатков.
Гисто- и органогенез
Зародышевые листки являются тем материалом, из которого у всех многоклеточных организмов образуются зачатки определенных тканей и органов. В первоначально однородном клеточном составе каждого зародышевого листка появляются разнородные участки, отличающиеся морфологически и функционально. В дальнейшем они обособляются анатомически, а их клетки специализируются на выполнении определенных функций. Так, из эктодермы выделяются эмбриональные зачатки: кожная эктодерма и нейроэктодерма, из которых развиваются кожные покровы и нервная система. Энтодерма преобразуется в эпителий кишечной трубки. Наиболее многочисленны производные мезодермы: мышечные ткани, каналы выделительной системы, различные соединительнотканные структуры, кровеносная система.
Эмбриональная индукция
В ходе эмбрионального развития, начиная с периода дробления, отдельные клетки или группы клеток выбирают свои направления развития, то есть начинают дифференцироваться. В результате происходит детерминация частей зародыша, когда возникают качественные различия между отдельными структурами. Эти процессы обусловлены дифференциальной экспрессией генов. Суть ее в том, что на определенных этапах включаются механизмы транскрипции одних генов при одновременном выключении или подавлении активности других генов зародышевых клеток. В результате образуются в очень небольших количествах специальные белки (минорные белки), определяющие специализацию отдельных групп клеток зародыша.
В настоящее время выяснено, что некоторые группы зародышевых клеток или эмбриональные ткани могут обладать индуцирующим эффектом, т.е. определять направление развития прилежащих к ним структур и последующую судьбу возникшего эмбрионального зачатка.
Критические периоды развития
Это периоды наибольшей чувствительности зародыша к различным повреждающим факторам. Указанные факторы называют тератогенными. Действие тератогенных факторов нередко сопровождается возникновением уродств или пороков развития, которые наблюдаются как у животных, так и у человека. Эмбриогенез характеризуется рядом пусковых этапов. Критические периоды как раз и связаны с включением пускового механизма этапа. Если он пройден благополучно, далее следует нормальный рост и дифференцирование. У каждого органа есть свой «пусковой этап» и критический период.
У человека и млекопитающих животных 1-й критический период совпадает с имплантацией зародыша в стенку матки. Второй критический период приходится на стадию плацентации. У низших позвоночных критические периоды отмечены на стадии гаструляции и нейруляции.
Постэмбриональный