награды совпало с полученным удовольствием. С работой прилежащего ядра связывают обучение и формирование подкрепляющих сигналов об успехе – ведь если поведение привело к получению награды, то эта модель поведения получит одобрение для будущего воспроизведения.
• Область покрышки (Tegmentum) связана с лимбической системой: отростки нейронов идут к миндалине и гиппокампу, а также к прилежащему ядру. Эти связи формируют мезолимбический дофаминовый путь. Этот путь связан с чувствами желания, удовольствия, зависимости.
• Также покрышка простирает нейроны к префронтальной коре, и эти связи формируют мезокортикальный дофаминовый путь, который связан с обучением и мотивацией. Этот путь участвует в формировании планов действий.
• Дофаминовые нейроны также образуют отростки в областях мозга, связанных с движением. Нигростриарный путь, который включает нейроны черной субстанции (substantia nigra), связан со стимуляцией двигательной активности. Он соединяет нейроны черной субстанции с дорсальным стриатумом (полосатым телом), который участвует в процессах обучения и формирования привычек. Именно дорсальный стриатум помогает нам создавать полезные привычки, на которые впоследствии мы уже не затрачиваем волю и энергию, а буднично выполняем последовательность действий: например, сразу после пробуждения делаем зарядку (если такая привычка сформировалась).
Дофаминовая система – это система награды, которая работает в основном на предвкушение удовольствия. Ожидание удовольствия активирует нейроны покрышки, они в ответ выделяют дофамин и посылают импульсы к другим частям системы вознаграждения, где информация обрабатывается, формируется ответ и поведенческий акт. Однако мы не всегда будем принимать решение в пользу ожидаемой награды. Когда мы принимаем решения, нам необходимо взвешивать преимущества и возможные потери. И если за оценку вознаграждений отвечает прилежащее ядро (NAc), то за оценку потерь в мозге отвечает миндалина (Amygdala). Миндалина сканирует окружающий мир на предмет угроз, и чем активнее миндалина, тем больше негативных ситуаций она будет прогнозировать, снижая вероятность принятия решения в пользу награды.
От миндалины и префронтальной коры, куда приходят нейроны от покрышки и прилежащего ядра, отростки идут и в обратном направлении. Таким образом, через эту обратную связь происходит подтверждение полученного результата в ответ на ожидания награды. В результате мозг обучается и формирует будущие ожидания.
Роберт Сапольски в книге «Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки» рассказывает о ряде исследований, в которых изучалось, как формировался дофаминовый ответ в результате сравнения ожидания и следствия. Обезьян натренировали в зависимости от обстоятельств получать либо 2, либо 20 единиц награды. Когда они получали 4 или 40 единиц награды вместо ожидаемых привычных 2 или 20, то в обоих случаях уровень дофамина подскакивал в ответ