сегодня это мнение по-прежнему широко распространено. Однако, современные исследования определили лактату новое важное место и роль в метаболизме – это активный системный метаболит, перемещающийся внутри клеток, между клетками и между органами, способный не только использоваться для ресинтеза глюкозы (процесс глюконеогенеза), но и вовлекаться в энергетический обмен клеток, в том числе, окисляясь непосредственно в митохондриях (Brooks G. A., 2000; Ferguson, B. S., et al., 2018, Hashimoto T. et al., 2007.; О. В. Мещерякова и др., 2010, и др.). В работах G. Brooks et al. (1986, 2000, 2002 и др.) показано, что нормальные мышечные клетки производят лактат и в условиях покоя, и при умеренной нагрузке, а не только в условиях недостатка кислорода, т. е. значительная часть пирувата превращается в лактат, даже когда запас кислорода достаточен для поддержания аэробного метаболизма в митохондриях. (таблица 2.1).
Таблица 2.1 – Изменение представлений о лактате, его роли и функциях
Адаптация к тренировке состоит в повышении способности организма использовать лактат, окислять лактат как источник энергии, а не в повышении способности «терпеть» его наличие в гликолитических волокнах Поэтому важна возможность быстрого транспорта лактата, а, значит, совершенствования за счет тренировки механизмов этого транспорта Понимание внутриклеточных процессов помогает эффективнее строить тренировочный процесс и избегать факторов, нарушающих адаптацию.
Смене концепции понимания роли лактата способствовал ряд работ, посвященных изучению внутри- и межклеточных систем переноса этого соединения (Gladden, L.B., 2004). Использование современных биохимических, иммунногистохимических, радиоизотопных и других методов позволило доказать существование механизма восстановления лактата до гликогена – внутриклеточного лактатного шаттла (intracellular lactate shuttle) (G. A. Brooks, 2018), с помощью которого лактат экзо-, а также эндогенного происхождения способен транспортироваться в митохондрии клеток скелетных мышц, сердца и нейронов и там подвергаться окислению. Отдельные детали этих механизмов в настоящее время еще являются предметом дискуссий, но общие принципы теперь ясны, и эти принципы имеют важное значение для оптимизации спортивной подготовки, прежде всего, в видах на выносливость.
Сегодня лактат уже не рассматривается как «побочный» или «вредный» продукт гликолиза. Результаты исследований показали, что окисление лактата является одним из самых важных источников энергии: в окислительных мышечных волокнах лактат является предпочтительным источником топлива (Brooks G. A., 1986). Было четко продемонстрировано, что межклеточный транспорт лактата осуществляется с помощью специальных белков-транспортеров – монокарбоксилатных переносчиков (monocarboxylate transporters – MCTs) (рисунок 2.5). Среди 14 идентифицированных изоформ MCT две – MCT1 и MCT4 – присутствуют в плазматических мембранах скелетных мышц, выявлена их связь с физической нагрузкой: физические упражнения увеличивают концентрацию в скелетных мышцах как MCT1, так и MCT4 (Kitaoka Y. et al, 2012).
В