обеспеченность растений светом, водой, азотом, фосфором и другими элементами, высокого урожая не бывает. Эта зависимость утвердилась в виде закона минимума Либиха.
Фактор, который в совокупном давлении среды сильнее всего ограничивает успешность жизни организма, именуется ограничивающим. Закон ограничивающих факторов был сформулирован Ф. Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции.
Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, в зависимости от ее глубины, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1–2 °C во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25–28 °C.
Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов Рюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов Вильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.
В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности. Закон гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отражает рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной