под влиянием тимозина (гормона тимуса); В-лимфоциты, происходящие из колониеобразующей клетки костного мозга и развивающиеся под влиянием активаторов, не связанных с тимусом.
Среди лимфоцитов периферической крови выделяется третья сборная группа, не имеющая основных признаков (маркеров) Т– и В-лимфоцитов и обозначаемая как «ни Т-, ни В-». Клетки, входящие в ее состав, по морфологической структуре идентичны лимфоцитам, но различаются по происхождению и функциональным особенностям.
Функциональное подразделение лимфоцитов связано с их участием в иммунологической реакции:
1) лимфоциты, узнающие чужеродный антиген и дающие сигнал к началу иммунного ответа (антиген-реактивные клетки, клетки иммунологической памяти);
2) лимфоциты, осуществляющие непосредственный ответ – эффекторы (цитотоксические клетки – киллеры, эффекторы аллергической реакции; антителопродуценты);
3) лимфоциты, помогающие образованию эффекторов, – помощники (хелперы);
4) лимфоциты, тормозящие начало и осуществляющие окончание иммунной реакции (супрессоры).
Иммуноморфологическое подразделение лимфоцитов позволяет разграничить их по функциональной принадлежности и происхождению с помощью определения на мембране набора рецепторов и антигенов, различного у каждой субпопуляции. С помощью мембранных структур клетка «узнает» антиген и взаимодействует с другими иммунокомпетентными клетками.
Комплекс антигенных и рецепторных структур мембраны лимфоцита является иммуноморфологической характеристикой клетки. В него входят иммуноглобулины, антигены гисто-совместимости, рецепторы для компонентов комплемента, гетерогенных эритроцитов, митогенов.
Т-лимфоциты
Т-лимфоциты представляют собой сложную систему различных в функциональном отношении клеток, объединяемых происхождением и присутствием на поверхности общего антигена – тимусного человеческого лимфоцитарного антигена.
Предшественники Т-лимфоцитов, попадая в корковый слой тимуса, быстро размножаются, превращаясь в тимоциты. При дифференцировке тимоцитов образуются ранние, или менее зрелые, Т-лимфоциты и более зрелые Т2-лимфоциты. Идентифицировать ранние стадии дифференцировки можно только специализированными методами, а именно иммуноморфологически и гистохимически. Все ранние стадии Т-лимфоцита (до выхода из тимуса) содержат фермент – терминальную дезоксинуклеотидилтрансферазу, которая исчезает на уровне Т-лимфоцитов. Реакция на кислую фосфатазу на ранних стадиях определяется как интенсивная; фермент расположен в аппарате Гольджи.
Кроме способности дифференцироваться в зрелые Т-лимфоциты, тимоциты несут определенную функциональную нагрузку в иммунном ответе. В присутствии тимоцитов иммунный ответ зрелых Т-лимфоцитов лимфатических узлов оказывается значительно более интенсивным. Количество вырабатываемых в тимусе Т-лимфоцитов