потенциала.
Переносчики электронов в цепи их переноса участвуют в последовательных реакциях с постепенно увеличивающимися значениями ΔE'0 (ΔE'0 – разность между потенциалами двух полуреакций) и увеличением окислительно-восстановительного потенциала.
Принципиальная схема цепи переноса электронов от первичного донора электронов (атома водорода) до конечного его акцептора О2 выглядит так:
Окислительно-восстановительный потенциал указан в вольтах при стандартных условиях (25 °C, рН = 7,0, все реагенты в концентрации 1,0 М). Однако у бактерий встречаются самые разнообразные варианты этой общей схемы. В связи с этим они по типу дыхания подразделяются на следующие четыре группы:
1) строгие аэробы (размножаются только в присутствии кислорода);
2) микроаэрофилы (нуждаются в уменьшенной концентрации свободного кислорода);
3) факультативные анаэробы (могут потреблять глюкозу и размножаться как в аэробных, так и в анаэробных условиях);
4) строгие анаэробы (размножаются только в бескислородных условиях, т. е. не используют О2 в качестве конечного акцептора электронов).
Максимальная мобилизация энергии из глюкозы происходит при ее окислении через цикл лимонной кислоты (цикл Кребса). Один моль глюкозы С6Н12О6 содержит около 690 ккал (такое количество энергии выделяется при сжигании 180 г глюкозы). На первом этапе потребления глюкозы в отсутствие кислорода (при гликолизе) из одной ее молекулы образуются две молекулы молочной кислоты и синтезируются всего две молекулы АТФ. Каждая молекула АТФ имеет одну богатую энергией (10 ккал) пирофосфатную химическую связь. После расщепления глюкозы до молочной кислоты последняя в присутствии кислорода окисляется и превращается в пировиноградную кислоту, которая далее полностью окисляется через цикл Кребса до СО2 и Н2О. Каждая молекула лактата (пирувата) отдает 6 пар электронов. При переносе каждой пары электронов по цепи переноса часть их энергии используется для образования 3 молекул АТФ (рис. 27).
Таким образом, полное окисление одного моля глюкозы сопровождается синтезом 38 молекул АТФ с общим запасом энергии в 380 ккал, или около 55 % всей энергии моля глюкозы (690 ккал); остальная энергия подвергается диссипации, т. е. бесполезному рассеиванию в виде тепла. Однако и такой выход полезной энергии является достаточно высоким. Выход для многих бактерий известен, как и урожай клеток, который составляет около 10 г сухого вещества на 1 моль образовавшегося АТФ. Для объяснения механизма мобилизации энергии, т. е. синтеза АТФ при переносе электронов, предложен ряд гипотез, в том числе химио-осмотическая гипотеза Митчелла. Она исходит из того, что цепь переноса электронов, локализованная в мембране (у бактерий в ЦМ), ориентирована поперек нее, а электроны переносятся последовательно от одного носителя к другому в направлении возрастающего окислительно-восстановительного потенциала. Окисление