единицы. Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.
На основании своих структурных и функциональных свойств ДЕ классифицируются на 3 основные типа: S (slow – медленные, устойчивые к утомлению); FR (fast, resistant – быстрые, устойчивые к утомлению); FF (fast fatigable – быстрые, быстро утомляемые). Между классифицированными типами ДЕ и свойствами их мышечных волокон наблюдается определенная зависимость. Так, ДЕ типа S имеет мышечные волокна, сокращающиеся медленно, характеризующиеся окислительным типом обмена (по международной номенклатуре такие волокна обозначаются как тип I); ДЕ типа FR – сокращающиеся быстро и имеющие окислительно-гликолитический обмен (тип II А). ДЕ типа FF имеют быстрые, быстроутомляемые волокна, для которых характерен гликолитический обмен (тип II В). Скелетные мышцы состоят из ДЕ разных типов (Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.H. Wilmore, 2004). В некоторые мышцы преимущественно входят быстрые ДЕ или преимущественно медленные. Для других мышц диапазон морфофункциональных различий, составляющих их ДЕ, довольно широк. В смешанных мышцах быстрые волокна имеют тенденцию группироваться в более поверхностных слоях. Мышцы человека по составу волокон разных типов более вариативны по сравнению с мышцами животных.
Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ. Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.
Медленная, устойчивая к утомлению ДЕ (тип S) включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который разветвляется на небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшую группу мышечных волокон.
Между размером мотонейрона и его возбудимостью существует обратная зависимость. Чем меньше размер мотонейрона, тем больше его возбудимость, т. е. меньше порог активации (рекрутирования). Поэтому медленные ДЕ имеют низкие пороги активации (табл. 2.1).
У медленных мотонейронов устойчивые низкочастотные разряды регистрируются уже при очень незначительных мышечных напряжениях. Так, ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном состоянии устойчиво работают с частотой 4 имп/с.
Рис. 2.7. Двигательные единицы скелетной мышцы и их типы
Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной