понял, что компьютерное моделирование обеспечивает гораздо большую гибкость, контроль и удобство интерпретации. Результаты этих исследований описаны в статье Arthur T. Winfree, “Biological rhythms and the behavior of populations of coupled oscillators,” Journal of Theoretical Biology 16 (1967), pp. 15–42, на которой базируется остальной материал этого раздела.
40
Для читателей, сведущих в математике или физике: возможно, вас интересует, что нового и необычного было в задаче, которую сформулировал для себя Уинфри; в частности, чем она отличается от всего того, что нам рассказывали в университетах о связанных осцилляторах. Нужно помнить, что задачи, излагаемые в учебниках, исходят из того, что осцилляторы линейны (то есть они являются простыми гармоническими осцилляторами) и связаны между собой линейными взаимодействиями (например, с помощью пружин, которые подчиняются закону Гука). В этом простом случае динамические характеристики определяются в явном виде по методу нормальных режимов. Однако Уинфри понимал, что такой подход был бы неприменим к данной биологической задаче, поскольку биологические осцилляторы не линейны. В отличие от своих линейных аналогов, которые могут совершать колебания с любой амплитудой, большинство биологических осцилляторов обязательно регулируют свою амплитуду; следовательно, лучше всего моделировать их как нелинейные самоподдерживающиеся осцилляторы с устойчивым предельным циклом. В середине 60-х годов наличная математическая теория таких объектов заканчивалась на системах из двух или трех связанных осцилляторов с предельным циклом. Никто не имел ни малейшего понятия об их популяциях, особенно если их частоты были распределены случайным образом по всей популяции. К тому же нужно понимать, что такие осцилляторы не следует путать с консервативными нелинейными осцилляторами (например, ангармоническими осцилляторами, используемыми в молекулярной динамике). Такие осцилляторы запасают энергию и могут иметь любую амплитуду – что, опять-таки, является недопустимым предположением, когда речь идет о моделировании биологических самоподдерживающихся осцилляторов.
41
На языке статистической физики, Уинфри выполнял аппроксимацию «среднего поля».
42
Введение в нелинейные дифференциальные уравнения можно найти в книге Steven H. Strogatz, Nonlinear Dynamics and Chaos: With Applications to Physics, Biology, Chemistry, and Engineering (Cambridge, Massachusetts. Perseus Boob, 1994).
43
Оригинальным материалом – предельно краткой заметкой – является статья Y. Kuramoto, “Self-entrainment of a population of coupled nonlinear oscillators,” опубликованная в материалах международного симпозиума International Symposium on Mathematical Problems in Theoretical Physics, под ред. H. Araki (Springer-Verlag: Lecture Notes in Physics, vol. 39, 1975), pp. 420–422. Более полезная интерпретация приведена в книге Y. Kuramoto, Chemical Oscillations, Waves, and Turbulence (Berlin: Springer-Verlag, 1984). Обзор этой модели и ее математический анализ, который будет полезен преподавателям, приведен в статье Steven H. Strogatz, “From Kuramoto to Crawford: Exploring the onset of synchronization in populations of coupled oscillators,” Physica D 143 (2000), pp. 1–20.
44
Введение в ее труды, посвященные связанным осцилляторам в применении к нейробиологии, можно найти в статье Nancy Kopell, “Toward a theory of modelling central pattern generators,” помещенной в сборнике Neural Control of Rhythmic Movement in Mrtebrates, под ред. A. H. Cohen, S. Rossignol, and S. Griilner (New York: John Wiley, 1988), pp. 369–413.
45
Steven H. Strogatz and Renato E. Mirolio, “Stability of incoherence in a population of coupled oscillators,” Journal of Statistical Physics 63 (1991), pp. 613–635.
46
Steven H.