людей и на низменных местах при резком падении барометрического давления. Но нас в данный момент интересует не эта группа причин, а другая, при которой кровь достаточно насыщена кислородом, но тем не менее отдельные органы или организм в целом испытывают кислородное голодание. Чаще всего отдельные органы испытывают такое голодание в результате атеросклероза сосудов, снабжающих их кровью. Атеросклерозу посвящена специальная глава (10-я), а поэтому мы уделим сейчас внимание только кислородному голоданию всего организма, не отягченного атеросклерозом, при нормальном насыщении крови кислородом. Возможно, что повышенный уровень кальция в крови тоже как-то неблагоприятно сказывается на энергетическом обеспечении организма.
Эффект Вериго-Бора
При каждом данном парциальном давлении кислорода существует определенное количественное соотношение между гемоглобином и оксигемоглобином (оксигемоглобин – это гемоглобин, соединенный с кислородом; он переносит кислород от органов дыхания к тканям и придает ярко-красный цвет артериальной крови). Если построить график зависимости количества оксигемоглобина от парциального давления кислорода, мы получим кривую кислородной диссоциации, которая будет показывать, каким образом эта реакция зависит от парциального давления кислорода.
Но на кривую кислородной диссоциации оказывает влияние не только парциальное давление кислорода. Существенное влияние на нее оказывает и рН крови.
Основу разработки проблемы гипоксии заложил русский физиолог И. М. Сеченов фундаментальными работами по физиологии дыхания и газообменной функции крови. Большое значение имеют также исследования русского физиолога Б. Ф. Вериго[1] по физиологии газообмена в легких и тканях. Опираясь на идеи И. М. Сеченова о сложных формах взаимодействия между двуокисью углерода и кислородом в крови, он впервые установил зависимость степени диссоциации оксигемоглобина от величины парциального давления углекислоты в крови.
При большом парциальном давлении кислорода гемоглобин (Нb) соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин (НbО2), а при низком парциальном давлении кислорода гемоглобин отдает присоединенный ранее кислород. Всю эту цепочку можно записать в виде обратимой химической реакции:
Нb + O2 <->HbO2.
При снижении парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и крови сродство кислорода к гемоглобину повышается, что затрудняет переход кислорода из капилляров в ткани. Это явление сегодня известно как эффект Вериго-Бора. Эффект этот был открыт независимо друг от друга Б. Ф. Вериго (1898) и датским физиологом Х. Бором (1904)[2].
Физиологическое значение эффекта Вериго-Бора было отмечено многими исследователями.
Еще в 1911 году русский ученый П. М. Альбицкий писал, что углекислый газ, образующийся в организме, подлежит удалению, и нормальный организм