Факторы, определяющие проницаемость мембраны, следующие: 1) соотношение размеров каналов и частиц, 2) наличие градиентов (химического, электрического), 3) работа специальных переносчиков (насосов). Первый фактор очевиден: если размер молекулы или иона больше ширины канала, такая частица сквозь мембрану пройти не сможет. Второй фактор определяется разницей концентрации веществ или заряда по обе стороны мембраны. Если градиент имеет место, то частицы перемещаются через мембрану (при наличии открытых каналов) в направлении снижения этой разницы. Такое перемещение происходит пассивно, то есть без затраты энергии. Однако когда необходимо переместить частицы против градиента, в действие вступает третий фактор: включается специальный клеточный механизм – мембранный насос. Этот процесс позволяет вывести из клетки или ввести в клетку определенные вещества или ионы и требует затрат энергии.
Потенциал покоя
В те редкие мгновения, когда на нейрон не оказываются синаптические воздействия, на его мембране формируется потенциал покоя (мембранный потенциал). Это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны. При этом ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной.
Разность потенциалов создается за счет того, что положительно заряженные ионы калия выходят из клетки через открытые калиевые каналы (рис. 22). Выход калия обусловлен наличием химического градиента и происходит пассивно, то есть без затрат энергии. Химический градиент возникает потому, что в клетке концентрация калия существенно выше, чем в межклеточной среде. Выход калия увеличивает количество положительно заряженных ионов на внешней поверхности мембраны.
В клетке же остаются крупные отрицательно заряженные молекулы, которые не в состоянии покинуть клетку через открытые узкие каналы. Они концентрируются на внутренней поверхности мембраны. Выход калия продолжается до тех пор, пока противоположно направленные химический
и электрический градиенты не уравновесят друг друга. Обычно это происходит, когда заряд мембраны достигает – 60–80 мВ. В это время натриевые каналы закрыты и положительно заряженные ионы натрия концентрируются в межклеточной среде.
Рис. 22. Формирование потенциала покоя
Потенциал действия
Главная функциональная задача нервной клетки – генерировать потенциалы действия. Потенциал действия – это кратковременная инверсия заряда мембраны нейрона. С помощью потенциалов действия нервные клетки обмениваются информацией. Процесс его формирования графически представлен на рис. 23.
Когда на нейрон оказывается внешнее воздействие (через возбудительные синапсы), происходит небольшое уменьшения разности потенциалов между внешней и внутренней поверхностью мембраны. Это приводит к раскрытию части натриевых каналов, которые в состоянии покоя закрыты. Поскольку