генов островков патогенности между бактериями. Репликация островка патогенности разрушительно действует на хелперный фаг, который не способен эффективно продуцировать свои собственные вирионы перед лицом активированного паразита. Это подавление репродукции хелперного фага называют «парадигмой молекулярного паразитизма». Этот механизм был изучен и охарактеризован в изящных исследованиях островков патогенности золотистого стафилококка и хелперного фага 80α (Ram et al., 2012; Novick, Christic, Penades, 2010). Этот треугольник отношений между клеткой-хозяином, островком патогенности и фагом 80α развился в результате длительного совместного процесса; хотя понятно, что бактериальная клетка получает преимущество от присутствия островка патогенности, который, в свою очередь, получает «товары и услуги» от хелперного фага 80α, но не ясно, почему сам фаг играет в эти игры. Он эгоист, и давление естественного отбора, как ожидается, должно повышать его шансы на успешность репликации. Оказывая помощь паразитическому островку патогенности, он вредит этой основополагающей цели, так как в результате репликация фага 80α страдает и образуется меньше инфекционных частиц. Тем не менее было обнаружено множество случаев подобных взаимоотношений, включая различные островки патогенности, использующие разные виды фагов. Поскольку все эти отношения представляются эволюционно стабильными, мы должны заключить, что геном хелперного фага извлекает какое-то репликативное преимущество из этого «любовного» треугольника. Можно утверждать, что уменьшение литической плодовитости фага многократно перевешивается увеличением и здоровьем бактериальной клеточной популяции, что увеличивает число доступных новых хозяев.
Индукция профага и устойчивость к антибиотикам
Мутации, происходящие в результате ошибок при репликации хромосомной ДНК, случаются у бактерий часто благодаря быстрой смене поколений и являются источником генетической вариабельности – движущей силы адаптивной эволюции. Мутации – это чаще всего дискретные изменения в нуклеотидной последовательности хромосомной ДНК, которые влияют на функцию единичного гена или белка. Лишь очень редко хромосомные мутации улучшают функции бактериальной клетки и становятся объектом положительного отбора. Можно обоснованно утверждать, что наибольший вклад в эволюцию бактерий вносит приобретение (или потеря) последовательностей ДНК в ходе горизонтального переноса генов. Приобретаются целые гены или кластеры генов, что мгновенно дает бактериальной клетке потенциальные адаптивные признаки. Островки патогенности, присутствующие в вирулентных штаммах стафилококка, являются наиболее мощными переносчиками при горизонтальной передаче генов. Присутствующие в них гены привносят в клетку-реципиент ценные функции, так как кодируют белки, определяющие устойчивость к антибиотикам или повышенную патогенность. За эту валюту островки патогенности покупают преимущества,