Варвара Дьяконова

Пострефлекторная нейробиология поведения


Скачать книгу

для обыденного сознания, и это превращает Essential Principles в собрание неумышленных лукавств.

      История рефлекторной доктрины объясняет многое. Свое естественно-научное содержание она обрела в 1850–1852 гг., когда Г. Гельмгольц (1821–1894) определил скорость движения животного электричества по нерву. Этот результат был неосторожно экстраполирован на ЦНС. Функцию биологического субстрата нервной деятельности свели, таким образом, к проведению электрического сигнала. Такое толкование нервных процессов изначально хромало, поскольку не уживалось с клеточной теорией, но неловкость устранили допущением, что тонкие ветви отростков нервных клеток сливаются в сером веществе мозга, образуя синцитий (нейропиль) и тем обеспечивая целостность проводника.

      Умозрительный нейросинцитий обернулся чередой мучительных компромиссов. Не раз случалось так, что найденный компромисс казался окончательным разрешением противоречий, тогда очередной спаситель парадигмы удостаивался Нобелевской премии: Гольджи (1906) – за непрерывные нейрофибриллы; Кахал (1906) – за клеммы-синапсы; Дейл (1936) – за перенос электрического импульса через щель; Экклс (1963) – за абсурдную, в сущности, передачу торможения возбуждением и за постулат диффузионных барьеров, обеспечивающих надежную адресацию электрического сигнала.

      Диффузионные барьеры тоже долго не продержались. В начале 1990-х гг. под натиском данных об экстрасинаптической секреции и рецепции нейротрансмиттеров возникло представление об объемной передаче (volume transmission). При volume transmission, в отличие от стандартного синаптического механизма, вещества, ответственные за межнейронную коммуникацию, выходят за пределы синаптической щели и диффундируют в экстра-клеточном пространстве. К 2000 г. относится итоговый сборник, в статьях которого, согласно издательской аннотации, volume transmission рассматривается как «новая система коммуникации, комплементарная классической синаптической передаче» [3]. Эта комплементарность пока остается последним компромиссом рефлекторной доктрины.

      В развитие экстрасинаптического направления исследований в нашем коллективе была разработана методика, позволяющая дискриминировать между synaptic и volume transmission (подвижный мультичувствительный биосенсор на основе изолированного нейрона) [4]. Эксперименты с биосенсором не подтвердили синаптической природы протестированных межнейронных взаимодействий, которые считались синаптическими [5, 6]. Если учесть, что до сих пор ни один случай синаптической передачи не был документирован дискриминирующим экспериментом, уместно задаться вопросом: а существуют ли синапсы вообще? Или же они идеализация, теоретический предел диапазона взаимодействий?

      Наделяя биологический субстрат нервных процессов пассивной проводящей функцией, парадигма «стимул – ответ» рассматривала в качестве отправной точки сигнала сенсорный конец дуги – и тем вступала в противоречие с исторически более ранним пониманием рефлекса Р. Декартом (1596–1650). Декарт, пусть умозрительно, считал двигательные команды эндогенным продуктом мозга. Сенсорика, согласно Декарту, лишь высвобождает этот спонтанно образующийся