1935. Vol. 119. P. 184–186.
[50] Szepsenwol J. The influence of the eyes on the melanophores in Amphibia // Anat. Rec. 1945. Vol. 93. P. 185.
[51] Tagliani G. Le fibre di Mauthner nel midollo spinaledei vertebrati inferiori // Arch. Zool. 1905. Vol. 2. P. 385–437 (ref. from Stefanelli, 1951).
[52] Tracy H. C. The development of motility and behavior reactions in the toadfish (Opsanus tau) // J. Comp. Neurol. 1926. Vol. 40. P. 253–369.
[53] Wang G. H., Lu T. W. Development of swimming and righting reflexes in frog (Rana guentheri). Effects thereon of transection of central nervous system before hatching // J. Neurophysiol. 1941. Vol. 4. No. 2. P. 137–146.
[54] Weiss P. Self-differentiation of the basic patterns of coordination // Comp. Psychol. Monographs. 1941. Vol. 17. No. 4.
[55] Weiss P. Experimental analysis of coordination by the disarrangement of central-peripheral relations // Symp. Soc. Exp. Biol. 1950. Vol. 4. P. 92–111.
[56] Whiting H. P. Functional development in the nervous system. Biochemistry of the Nervous System. N. Y., 1955. P. 85–103.
1974
Множественное происхождение нейронных популяций
Современной физиологией прочно установлено, что клеточная популяция нашей нервной системы имеет весьма пестрый состав. То, что на периферии существуют разные медиаторные механизмы, было известно давно; вслед за тем обнаружилось, что разнообразие химических синапсов и, следовательно, качественное разнообразие самих нейронов еще более характерно для головного мозга.
Задача этой книги – показать, что причину медиаторных особенностей того или иного нейрона следует искать в его родословной. Здесь будет рассмотрена гипотеза, состоящая в том, что наша нервная система представляет собой сборное клеточное образование, что в ней взаимодействуют нервные клетки, которые не идут из одного корня.
Сам по себе генеалогический подход, связывающий специфические особенности клеток и тканей с историей их развития, не нов. Большая заслуга в теоретическом обосновании такого подхода принадлежит Н. Г. Хлопину, который, однако, считал его неприложимым к нервной ткани [66].
Развиваемое в этой книге представление о генетической разнородности нервных клеток можно рассматривать как дальнейшую конкретизацию нейронной теории. Субстрат нервных процессов не только прерывен (в чем уже нет сомнений), но и представлен качественно разными клеточными звеньями. Множественное происхождение нейронов, которое для удобства будет далее называться полигенезом, мыслится как главная, но не единственная причина разнообразия медиаторных механизмов. Предполагается, что на протяжении процесса эволюции нейроны, сохраняя исходный тип химизма, не оставались неизменными; внутри каждой клеточной линии могла иметь место дивергентная дифференциация, которая еще больше увеличивала названное разнообразие. В последней главе читатель найдет обсуждение этого, а также некоторых других проявлений эволюции медиаторов.
И всё же, отдавая должное эволюции нервной системы, предлагаемое представление относит возникновение клеточной разнородности к исходному пункту этой эволюции. Тем самым точка зрения автора отличается от распространенного мнения, что химические синапсы становились разными по мере того, как всё более усложнялись функции нервной системы и всё более специализировались составляющие ее нейроны. Нужно, однако, отметить, что такое мнение никем детально не рассматривалось и не аргументировалось – имелось, по-видимому, в виду, что это само собой разумеется.
Каких-нибудь полтора-два десятилетия назад проблемы не существовало – никто не задавался вопросом о причине множественности медиаторных механизмов, поскольку не был еще известен сам феномен. Существование химических синапсов в центральной нервной системе оставалось недоказанным, а наличие двух медиаторных механизмов – холинергического и адренергического – в периферических окончаниях объясняли тем, что один антагонистичен другому.
Развитие микроэлектродных и электронно-микроскопических