любой экосистеме имеются разнообразные жизненные формы. В совокупности они максимально используют ее ресурсы. В этом отношении сходны даже такие различные экосистемы, как тундра и тропический лес: в том и в другом есть столько жизненных форм, чтобы заполнить все экологические ниши (другое дело, что количество ниш несоизмеримо). Например, среди степных грызунов мы встречаем роющих неглубокие норы и питающихся зелеными частями растений (полевки), роющих глубокие норы и питающиеся преимущественно семенами (суслики), роющих подземные галереи и питающиеся подземными частями растений (слепыши, цокоры), прыгающих (тушканчики), лазающих в высоких травах (мышь-малютка). В тундре же мы видим только леммингов, занимающих очень широкую экологическую нишу, да некоторых полевок, занимающих весьма специфические местообитания – чаще всего поймы рек. Чем богаче ресурсами экосистема, чем больше в ней экологических ниш, тем больше жизненных форм она содержит.
При изменении условий, при появлении новых экологических ниш или освобождении уже имеющихся, естественный отбор создает новые формы, стремящиеся занять освободившиеся или вновь возникшие ниши. Это творческая, формообразующая роль отбора. Если же природные условия стабильны, долгое время не меняются, все экологические ниши заполнены, то отбор отсекает все отклонения от средней нормы, возникающие в результате мутаций. Это стабилизирующая роль отбора. В итоге и виды, и биоценозы находятся в динамическом равновесии с окружающей средой, в состоянии гомеостаза. Это характерно в первую очередь для климаксовых биоценозов.
В настоящее время на Земле трудно найти какое‑либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое‑то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.
Глава 10
Биогеографические царства
Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.
Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким‑то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных