окисления становится максимальной лишь через 1,5–2 минуты работы мышц, этот эффект широко известен как «второе дыхание».
Распад глюкозы в присутствии кислорода идет сложным путем. Это многостадийный процесс, включающий в себя цикл Кребса и многие другие превращения, но суммарный результат может быть выражен следующей записью:
C6H12O6 (глюкоза) + 6O2+ 38АДФ + 38H3PO4= 6CO2+ 44H2О + 38АТФ.
То есть распад глюкозы по кислородному (аэробному) пути дает в итоге с каждой молекулы глюкозы 38 молекул АТФ. Таким образом, кислородное окисление энергетически в 19 раз эффективнее бескислородного гликолиза. Но за все надо платить – в данном случае платой за большую эффективность является затянутость процесса. Получение молекул АТФ при кислородном окислении возможно только в митохондриях, а там АТФ недоступна АТФазам, которые находятся во внутриклеточной жидкости, – внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому АТФ из митохондрий доставляется во внеклеточную жидкость достаточно сложным путем, при этом используются различные ферменты, что в целом существенно замедляет процесс получения энергии.
Для полноты картины упомяну еще и о последнем пути ресинтеза АТФ – миокиназной реакции. В случае значительного утомления, когда возможности других путей получения энергии уже исчерпаны и в мышцах накопилось много АДФ, то из 2 молекул АДФ при помощи фермента миокиназа возможно получение 1 молекулы АТФ:
АДФ + АДФ = АТФ + АМФ.
Эту реакцию можно рассматривать как «аварийный» механизм, который не очень эффективен и поэтому организм редко к нему прибегает и только в крайнем случае.
Итак, существует несколько способов получения молекул АТФ. Далее АТФ при помощи катионов кальция и АТФазы «заряжает» миозин энергией, которая используется для спайки с актином и для продвижения актиновой нити на один «шаг».
Здесь есть одна важная особенность. Миозин может иметь различную (бо-льшую или меньшую) активность АТФазы, поэтому выделяют различные типы миозина: быстрый миозин характеризуется высокой активностью АТФазы, медленный миозин – меньшей активностью АТФазы.
Собственно поэтому и скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Волокна с высокой активностью АТФазы принято называть быстрыми волокнами; волокна, характеризующиеся низкой активностью АТФазы, – медленными волокнами.
Быстрые волокна требуют высокой скорости воспроизводства АТФ, обеспечить которую может только гликолиз, так как, в отличие от окисления, он не требует времени на доставку кислорода к митохондриям и доставку энергии от них во внутриклеточную жидкость.
Поэтому быстрые волокна (их еще называют белыми волокнами) предпочитают гликолитический путь воспроизводства АТФ. За высокую скорость получения энергии белые волокна платят быстрой утомляемостью, так как гликолиз ведет к образованию молочной кислоты, накопление которой вызывает усталость мышцы и в конечном итоге останавливает ее работу.
Медленные волокна не требуют столь быстрого