непроглядного массива нервной ткани вдруг выступала изящная, элегантная структура отдельных нейронов (рис. 1.2).
Рис. 1.2. Окрашивание по Гольджи
Первым ученым, который извлек пользу из открытия Гольджи, был молодой испанец Сантьяго Рамон-и-Кахаль. В конце XIX века он применил метод Гольджи к мозговым тканям новорожденных животных. Это был мудрый шаг: на ранних стадиях развития в мозге меньше нейронов и форма их проще, поэтому по сравнению с нейронами зрелого мозга рассматривать их легче. Окрашивая по Гольджи фрагменты недоразвитого мозга, Рамон-и-Кахаль получил возможность различать клетки и изучать их по отдельности.
Одни клетки напоминали развесистые кроны старых деревьев, другие увенчивались компактными “кустиками”, а “ветви” третьих, изогнувшись, устремлялись в невидимые области мозга – Рамон-и-Кахаль видел, что формы этих клеток значительно отличались от простых, строго определенных форм других клеток тела. Несмотря на такое поразительное многообразие нейронов, Кахаль установил, что у каждого из них есть четыре основных анатомических компонента (рис. 1.3): тело клетки, дендриты, аксон и пресинаптические терминали, которые оканчиваются тем, что мы сейчас называем синапсами. Основной компонент нейрона – это тело, которое содержит ядро (хранилище генов клетки) и бо́льшую часть цитоплазмы. Многочисленные тонкие отростки клетки, напоминающие небольшие ветки дерева, – это дендриты. Они получают информацию от других нервных клеток. Единственный толстый отросток называется аксоном. Он передает информацию в другие клетки, при этом его длина может достигать целого метра. На конце аксона находятся пресинаптические терминали, которые формируют синапсы с дендритами клеток-мишеней и передают им информацию через узкий зазор, называемый синаптической щелью. Мишенями могут быть соседние клетки, клетки из других областей мозга или даже мышечные клетки на периферии тела.
Рис. 1.3. Строение нейрона
Рис. 1.4. Четыре принципа нейронной доктрины Рамон-и-Кахаля
В конце концов Рамон-и-Кахаль объединил всю эту информацию в теорию, которая теперь называется нейронной доктриной (рис. 1.4). Ее составляют четыре принципа. Первый гласит, что каждый нейрон представляет собой отдельный элемент, который служит основной структурной и сигнальной единицей мозга. Второй – что нейроны взаимодействуют друг с другом только посредством синапсов. Таким образом они формируют сложные нейронные сети, которые позволяют им передавать информацию от одной клетки к другой. Третий принцип постулирует, что нейроны образуют контакты лишь с избранными нейронами-мишенями, расположенными в определенных местах. Такая специфичность контактов объясняет поразительно точное функционирование сетей, предназначенных для выполнения сложнейших задач вроде восприятия, деятельности и мышления. Четвертый принцип вытекает из первых трех и гласит, что информация движется лишь