y FADH2. Estas dos últimas moléculas podrán continuar su proceso metabólico en la cadena de transporte de electrones para producir ATP. La reacción global del ciclo de Krebs por cada molécula de Acetil-CoA es la siguiente:
Cadena de transporte de electrones
En la membrana mitocondrial interna se sitúan cuatro complejos enzimáticos que aprovechan el flujo de electrones que se produce en la oxidación del FADH2 y del NADH. Estas dos moléculas liberan electrones, y los complejos enzimáticos utilizan su energía para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso en contra del gradiente electroquímico. Más adelante, el complejo permite que los protones vuelvan a entrar aprovechando el gradiente electroquímico, cuya energía sirve para sintetizar ATP. El destino final de estos electrones es el oxígeno, que es reducido de su forma molecular a agua, mediante la unión con los protones entrados en la matriz mitocondrial, lo que permite mantener un gradiente electroquímico favorable para seguir produciendo energía. Cada NADH permite la síntesis de tres moléculas de ATP, mientras que cada FADH2 permite la síntesis de dos moléculas de ATP. En resumen:
Transporte de electrones desde el NADH hasta el O2 → Bombeo de protones → Formación de ATP.
Rendimiento de las reacciones
En el catabolismo de biomoléculas el rendimiento depende de la naturaleza de la molécula que se vaya a degradar, así como de la ruta metabólica que siga. Las cantidades de energía son aproximativas, ya que dependen de diferentes factores que influyen en la eficiencia de las reacciones. La degradación anaerobia de la glucosa produce solo dos moléculas de ATP, por ejemplo, con la fermentación láctica, siguiendo esta reacción:
Una misma molécula de glucosa, siguiendo una ruta aerobia, produciría 38 moléculas de ATP (es decir, con un rendimiento mucho mayor al de la ruta anaerobia), con la siguiente reacción:
El rendimiento energético de la catabolización de lípidos es todavía mayor. Si tomamos como ejemplo la oxidación completa del estearato (un ácido graso de 18 átomos de carbono), su betaoxidación sigue la reacción global siguiente:
La oxidación completa de estos productos, mediante el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones, tendrá un rendimiento energético de 146 moléculas de ATP, muy superior proporcionalmente a la de la fermentación o a la de la oxidación de la glucosa.
(Devlin, 2014).
1.2 Respuesta metabólica al estrés e hipermetabolismo
El estrés (del griego stringere, que significa «apretar», a través de su derivado en inglés stress, que significa «fatiga de material») es una reacción fisiológica del organismo en el que entran en juego diversos mecanismos de defensa para afrontar una situación que se percibe como amenazante o de demanda incrementada. Fisiológica o biológica es la respuesta de un organismo a un factor de estrés tal como una condición ambiental o un estímulo. El estrés es el modo de un cuerpo de reaccionar a un desafío. De acuerdo con el evento estresante, la manera del cuerpo de responder al estrés es mediante el sistema nervioso simpático de activación que da lugar a la respuesta de lucha o huida. Debido a que el cuerpo no puede mantener este estado durante largos períodos de tiempo, el sistema parasimpático tiene tendencia a hacer regresar al cuerpo a condiciones fisiológicas más normales (homeostasis). En los humanos, el estrés normalmente describe una condición negativa (distrés) o por lo contrario una condición positiva (eustrés), que puede tener un efecto mental, físico y de bienestar o malestar en un ser humano, o incluso en otra especie de animal (Hüther, 2012).
Fisiopatología
El efecto que tiene la respuesta del estrés en