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El cuerpo humano contiene más de 215 pares de músculos esqueléticos, que constituyen aproximadamente el 40% del peso corporal. Los músculos esqueléticos reciben tal nombre porque en su mayoría se insertan en huesos y mueven el esqueleto y porque, por tanto, son responsables del movimiento del cuerpo.
Los músculos esqueléticos cuentan con abundante irrigación e inervación de vasos sanguíneos y nervios que están directamente relacionados con las contracciones musculares, que no son sino la función principal del músculo esquelético. Cada músculo esquelético cuenta por lo general con una arteria principal que aporta nutrientes por medio de la sangre, así como varias venas para eliminar los desechos metabólicos.
La irrigación e inervación suelen llegar a los músculos a través de orificios presentes en ellos, aunque ocasionalmente éstos se encuentren en un extremo y terminen penetrando en el endomisio de cada fibra muscular.
Figura 2.1. Sección transversal de tejido de músculo esquelético.
Existen tres tipos de fibras musculares: fibras rojas de contracción lenta, fibras intermedias de contracción rápida y fibras blancas de contracción rápida. El color de cada una refleja el nivel de mioglobina presente, es decir, su reserva de oxígeno. La mioglobina permite aumentar el ritmo de difusión de oxígeno de modo que las fibras rojas de contracción lenta se contraigan durante largos períodos, lo cual es muy útil en pruebas de fondo. Las fibras blancas de contracción rápida tienen un contenido menor de mioglobina. Como dependen de sus reservas de glucógeno (energía), se contraen con rapidez, pero también se fatigan muy rápido, por lo que son más abundantes en los velocistas o en deportes en que se requieren movimientos rápidos y cortos, como la halterofilia. Los maratonianos de clase mundial poseen hasta un 93-99% de fibras de contracción lenta en su músculo gastrocnemio, mientras que los velocistas de clase mundial sólo poseen en torno a un 25% en ese mismo músculo (Wilmore y Costill, 1994).
Cada fibra de músculo esquelético es una célula muscular o miocito, cilíndrica y rodeada por una membrana plasmática llamada sarcolema. Éste crea orificios específicos que conducen a unos tubos llamados túbulos transversos (T). (El sarcolema conserva un potencial de membrana que permite a los impulsos, específicamente al retículo sarcoplasmático [RS], generar o inhibir las contracciones.)
Un músculo esquelético puede estar integrado por cientos, incluso miles, de fibras musculares que forman haces y están rodeadas por una vaina de tejido conjuntivo llamada epimisio, que confiere al músculo su forma, además de aportar una superficie sobre la que moverse los músculos circundantes. La fascia, el tejido conjuntivo situado fuera del epimisio, rodea y separa los músculos.
Figura 2.2. Cada fibra de músculo esquelético es una célula muscular cilíndrica.
Porciones del epimisio se proyectan hacia dentro y dividen el músculo en compartimientos. Cada compartimiento contiene un haz de fibras musculares; cada uno de estos haces se llama fascículo (en latín, ‘manojo de ramas’) y está rodeado por una capa de tejido conjuntivo llamada perimisio. Cada fascículo se compone de varios miocitos, y dentro del fascículo cada miocito está rodeado por el endomisio, una fina vaina de tejido conjuntivo delicado.
Los músculos esqueléticos adoptan variedad de formas debido a la disposición de sus fascículos, dependiendo de la función del músculo respecto a su posición y acción. Los músculos paralelos presentan sus fascículos paralelos al eje mayor del músculo, por ejemplo, el sartorio. Los músculos penniformes contienen fascículos cortos que se insertan oblicuamente en el tendón y tienen forma de pluma, por ejemplo, el recto femoral. Los músculos convergentes (triangulares) tienen un origen ancho con los fascículos convergiendo en un único tendón, por ejemplo, el pectoral mayor. Los músculos circulares (esfínteres) tienen sus fascículos dispuestos en anillos concéntricos alrededor de un orificio, por ejemplo, el músculo orbicular del ojo.
Figura 2.3. Forma de los músculos: a) paralelo, b) penniforme, c) convergente y d) circular.
Cada fibra muscular se compone de pequeñas estructuras llamadas fibrillas musculares o miofibrillas (mio significa ‘músculo’ en latín). Estas miofibrillas se disponen en paralelo y confieren al miocito su aspecto estriado, porque se componen de miofilamentos alineados según un patrón regular. Los miofilamentos son cadenas de moléculas de proteína que bajo el microscopio parecen bandas que alternan un color más oscuro o claro. Las bandas isotrópicas (I) claras se componen de la proteína actina. Las bandas anisotrópicas (A) oscuras se componen de la proteína miosina. (Se ha identificado una tercera proteína llamada titina, que constituye un 11% del contenido proteico combinado del músculo.) Cuando un músculo se contrae, los filamentos de actina se mueven entre los filamentos de miosina, estableciendo puentes cruzados que provocan el acortamiento y engrosamiento de las miofibrillas. (Ver ‘Fisiología de las contracciones musculares’.)
Figura 2.4. Miofilamentos de una sarcómera, la cual está limitada por ambos extremos por la línea Z; la línea M es el centro de la misma; la banda I se compone de actina; la banda A se compone de miosina.
Por lo general, epimisio, perimisio y endomisio se extienden más allá de la porción carnosa del músculo –el vientre– para formar un tendón grueso y cordiforme o un tejido tendinoso, plano, ancho, igual que una sábana, conocido como aponeurosis. El tendón y la aponeurosis forman inserciones indirectas de los músculos en el periostio de los huesos o en el tejido conjuntivo de otros músculos. Sin embargo, músculos más complejos pueden contar con múltiples inserciones, como el cuádriceps (cuatro inserciones). Así, por lo general, un músculo abarca una articulación y se inserta por ambos extremos en huesos mediante tendones. Uno de los huesos se mantiene relativamente fijo o estable mientras el otro extremo se mueve como resultado de la contracción muscular.
Cada fibra muscular está inervada por una única fibra de un nervio motor, terminando cerca del punto medio de la fibra muscular. Esta única fibra de un nervio motor y todas las fibras musculares que inerva forman lo que se conoce como una unidad motora. El número de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa depende del movimiento requerido. Cuando se necesita un grado exacto de movilidad controlada, como los movimientos de los ojos o los dedos, sólo se inervan unas pocas fibras musculares; cuando se requiere un movimiento más grueso, como en los músculos grandes, por ejemplo, el glúteo mayor, pueden estar inervados varios cientos de fibras.
Figura 2.5. Unidad motora de un músculo esquelético.
Las fibras musculares individuales actúan según el principio de ‘todo o nada’, en el cual la estimulación de la fibra causa una contracción completa de dicha fibra o ninguna en absoluto: una fibra no se puede «contraer ligeramente». La contracción general de cualquier músculo implica la contracción de una proporción de fibras en cualquier momento dado, mientras que otras se mantienen relajadas.
Fisiología de las contracciones musculares
Los impulsos nerviosos causan la contracción de las fibras de músculo esquelético donde terminan. La unión entre una fibra muscular y el nervio motor se conoce como unión neuromuscular, y es aquí donde se produce la comunicación entre el nervio y el músculo. Los impulsos nerviosos llegan a las terminaciones del nervio, llamadas terminaciones axónicas, cerca del sarcolema. Estas terminaciones contienen miles de vesículas llenas de un neurotransmisor llamado acetilcolina (ACh). Cuando un impulso nervioso llega a la terminación axónica, cientos de estas vesículas descargan ACh. La ACh abre los canales, que permiten a los iones de sodio (Na+) difundirse por su interior. Una fibra muscular inactiva tiene un potencial en reposo de -95 mV. El influjo de iones