zur vegetativen Vermehrung, sodass oftmals ein dichter Unterwuchs entstehen konnte.
Abbildung 6: Exemplar im Waldschatten: erhält nur im Winter Licht.
Das natürliche Areal der Stechpalme erstreckt sich über die Mitte, den Süden und den Nordwesten Europas. Daraus kann ein gewisser Wärmebedarf abgeleitet werden. Vor allem etwas mildere Winter sind wegen der immergrünen Blätter günstig, denn für deren Frosthärte ist ein gewisser Aufwand nötig. Die Ostgrenze des Areals verläuft von der Odermündung in südwestlicher Richtung durch Deutschland bis Rheinland-Pfalz, biegt dann scharf entlang des Nordrandes der Alpen nach Osten ab, wo sich das Verbreitungsgebiet über den Balkan, Vorderasien, Kaukasien bis zum Iran erstreckt. Die südliche Arealgrenze durchläuft Algerien und Tunesien. Im atlantischen Klimabereich mit milderen, feuchteren Wintern wie in Großbritannien und Irland tritt die Stechpalme (Holly) viel deutlicher in Erscheinung und fühlt sich dort sichtlich besonders wohl (Abbildung 7).
Abbildung 7: Wilde Stechpalme (im Englischen Holly) in Somerset, England
Aufgrund der Klimaerwärmung breitet sich die Stechpalme in den letzten Jahrzehnten bereits in Norwegen entlang der Westküste weiter nach Norden und in Dänemark weiter nach Osten aus und hat es inzwischen sogar bis nach Südschweden geschafft. Entlang der südlichen Ostseeküste wandert sie inzwischen in Polen ein, auf Bornholm kommt sie schon seit mindestens 150 Jahren vor, wie eigene Jahrringuntersuchungen gezeigt haben. Die Höhenverbreitung erstreckt sich vom Tiefland in Norwegen und England bis auf über 2.000 m im Kaukasus, in den Alpen steigt sie bis auf 1500 m.
Die Stechpalme ist eine der wenigen Baumarten, die durch die Bundesartenschutzverordnung unter besonderem Schutz stehen, weil Wildvorkommen so selten sind. Dies trifft unter unseren Gehölzen nur noch für Eiben und Buchsbaum sowie einige Kleinsträucher zu. Sie dürfen also nicht beschädigt oder gar entnommen werden.
Die Stechpalme ist bei uns die einzige einheimische immergrüne Laubbaumart (der ebenfalls immergrüne Buchsbaum ist eine Strauchart). Als immergrün bezeichnet man Baumarten, deren Blätter länger als ein Jahr am Baum hängenbleiben. Die meisten Nadelbaumarten sind immergrün (Ausnahme z. B. Lärche). Immergrüne Laubbaumarten haben Vorteile in wintermilden Regionen, besonders da, wo die Sommer so heiß und trocken sind, dass sie zeitweise nicht für Photosynthese genutzt werden können, wie im Mittelmeerraum. Winter- und immergrüne Bäume können so auch warme Perioden im Winterhalbjahr, vor allem im Frühjahr ausnutzen, die dann über das gesamte Jahr betrachtet ebenfalls wichtige Zeiträume für die Photosynthese darstellen. Solche immergrünen Laubbaumarten deuten daher auf eine teilweise oder schwerpunktmäßige Verbreitung in wärmeren oder zumindest wintermilden Gebieten hin, z. B. in Meeresnähe. Die Frosthärte ist bei diesen Arten oft geringer, denn bei regelmäßig tiefen Wintertemperaturen sind Blattfall oder nadelförmige Blätter der beste Schutz vor Frostschäden.
Beeindruckend ist die hohe Schattentoleranz, sodass die Stechpalme sogar in geschlossenen Buchenbeständen überlebt und dort sog. „Stechpalmenwälder“ im Unterstand bildet (Abbildung 8). Dadurch werden die Waldbestände im Unterwuchs dicht und stellenweise undurchdringlich, womit sich die Art bei Förstern unbeliebt macht, im Winter aber einen wichtigen Schutz für Wild und Vögel bietet. Berühmt und bedeutsam ist das „Naturwaldreservat Stechpalmenwald“ östlich der Lüneburger Heide in Niedersachsen. Es entsteht ein sehr ungewöhnliches Bestandesbild, welches durch die Ilex-Blätter etwas mediterranes Flair erhält. So wird die Baumart gelegentlich auch als „Wilder Lorbeer“ bezeichnet.
Abbildung 8: Stechpalmenwald: eine zweite Bestandesschicht unter den Altbuchen
Sehr ausgeprägt ist die Xerophyllie der Blätter, daher ist sie ein sog. Hartlaubgewächs, mit Anpassung an Hitze, intensive Bestrahlung und Trockenstress durch verdickte Zellwände und eine verstärkte Wachsschicht auf der Blattoberseite sowie die großen Stacheln am Blattrand.
Etwas Bemerkenswertes ist weiter die Verschiedenblättrigkeit der Stechpalme (Heterophyllie): An demselben Zweig kommen sowohl glattrandige ungezähnte als auch unterschiedlich gezähnte Blätter vor (Abbildung 9), die Blattgestalt ist also sehr variabel. Die Blattrandzähne stellen tatsächlich einen sehr wirksamen Verbissschutz dar.
Abbildung 9: Heterophyllie: verschiedene Blattformen an einem Trieb
Auffällig ist das Fehlen der Wellung und Randzähne der Blätter in den höheren Kronenbereichen. Dafür gibt es unterschiedliche Erklärungsansätze, die im Folgenden in abnehmender Plausibilität genannt werden:
1. Die Bestachelung stellt eine Anpassung als Schutz vor Wildverbiss in den unteren Kronenbereichen und bei jungen Bäumen dar. Bestachelte Blätter werden höchstens beim Austreiben vom Wild verbissen, da sie dann noch weich sind. Weidevieh verschmäht in der Regel die Blätter, da sie auch sehr bitter und schleimig sind. Bei eigenen eingehenderen Untersuchungen konnte tatsächlich festgestellt werden, dass die Blätter in den unteren Kronenbereichen stärker gezähnt sind als die im höheren Kronenbereich. Als Ursache ist anzunehmen, dass die Blätter nur in Verbisshöhe den Schutz durch Blattrandzähne benötigen und dieser in höheren Kronenbereichen überflüssig ist.
2. Die jährliche Anzahl der neugebildeten Blätter steigt progressiv an, während die leitende Stammquerschnittsfläche nicht im gleichen Maße steigt, sodass die Wasser- und Nährstoffzufuhr mit der zunehmenden Blattfläche nicht Schritt hält und die fehlende Bestachelung als Mangelsymptom gewertet werden kann. Dafür spricht auch die Beobachtung, dass die Blätter der Haupttriebe die Bestachelung oft bis ins hohe Alter beibehalten und dass Blätter, die während der Zeit des stärksten Treibens gebildet werden, eine stärkere Bestachelung aufweisen als die Blätter, die zu Beginn oder zum Ende des Laubaustriebes gebildet werden.
3. Fehlende Wellung und Bestachelung und somit eine Verkleinerung der Blattspreite stellen möglicherweise einen Schutz gegen zu starke Verdunstung in den oberen Kronenbereichen dar. Gegen diese Theorie spricht, dass gezähnte/gelappte Blätter wegen ihres geringeren effektiven Schattenwurfes und ihrer besseren Kühlung bei anderen Baumarten vor allem in den oberen Kronenbereichen zu finden sind.
4. Gelegentlich werden auch eine reduzierte Entwicklung von Blattzähnen mit zunehmendem Alter festgestellt und stachellose Blätter als eine Art Altersform interpretiert, was aber im Widerspruch zu eigenen Erhebungen steht.
In den ersten Jahren gelangen nur je 1–3 Laubblätter zur Ausbildung, das Höhenwachstum beträgt dann nur ca. 1 cm jährlich (Abbildung 10). Bei optimalen Wachstumsbedingungen in der Jugend kann die Stechpalme aber bald ein jährliches Höhenwachstum von bis zu 90 cm erreichen. Im Alter sind sowohl Dickenals auch Höhenwachstum nur noch sehr gering. An alten Exemplaren werden innerhalb einer Vegetationsperiode oft Jahrestriebe mit nicht mehr als fünf Laubblättern ausgebildet.
Abbildung 10: Langsamwüchsigkeit in den ersten Lebensjahren,