de los años 80, desde entonces el incremento de su demanda ha llevado a la multiplicación de la superficie cultivada y de su producción, principalmente en Bolivia y Perú (Jaikishun et al., 2019).
La quinua puede considerarse como una especie oligocéntrica, con centro de origen de amplia distribución y diversificación múltiple, considerándose las orillas del Lago Titicaca, como la zona de mayor diversidad y variación genética (Bojanic, 2011; García et al., 2020). La distribución natural del cultivo va desde Colombia (2°N) hasta Chile (40° S) (Bazile et al., 2016), donde las principales áreas cultivadas se extienden desde el extremo sur de Colombia a través de Ecuador, Perú y Bolivia, con extensiones en el altiplano chileno (Este de Tarapacá) y el norte de Argentina (Jujuy y Salta) (Via & Fernández, 2015).
Debido a su gran capacidad de adaptación, la quinua puede desarrollarse desde el nivel del mar hasta los 4000 m, con precipitaciones desde 200 a 2.600 mm anuales y una variedad de temperaturas (de -8 °C a 38°C) (Romaní & Valdez, 2019). Se adapta a suelos ácidos de pH 4.5, hasta alcalinos con pH de 9.0; sus semillas germinan hasta con 56 mmhos/cm de concentración salina, se adapta a diferentes tipos de suelos desde los arenosos hasta los arcillosos (Razzaghi et al., 2015), además es capaz de tolerar diferentes condiciones de humedad relativa (desde 40% hasta 88%) y se puede adaptar a diferentes fotoperíodos (Jaikishun et al., 2019; García et al., 2020). Su increíble tolerancia se refleja en las diferencias que presenta a nivel fenológico, morfológico, comportamental, agroecológico, ecológico y de resistencia a factores bióticos y abióticos (Killi & Haworth, 2017; Vilcacundo & Hernández, 2017). Estudios muestran que la tolerancia al estrés abiótico está determinada por mecanismos complejos y rasgos heredados poligéneticos, por ejemplo, la tolerancia a la salinidad en los suelos y el efecto de la temperatura sobre la germinación, fenología y crecimiento de la quinua (Ruiz et al., 2014; Bazile et al., 2016).
Por otra parte, las variedades de quinua presentan características en el intercambio gaseoso, dentro del rango de las plantas C3 y sus relaciones hídricas se caracterizan por bajos potenciales osmóticos, rasgos importantes en la tolerancia a la sequía, así, se mantiene una alta eficiencia en el uso del agua para compensar la disminución de la conductancia del estoma y optimizar la ganancia de carbono, lo que minimiza la pérdida de agua (Bhargava et al., 2007).
1.3 Características botánicas y taxonómicas
El género Chenopodium, posee cerca de 250 especies (Singh, 2010), siendo Chenopodium quinoa Willd., la más importante desde el punto de vista económico. La quinua fue descrita por primera vez, en sus aspectos botánicos por Carl Ludwig Willdenow (1778), y fue considerada como parte de la familia Chenopodiaceae, con la siguiente jerarquía taxonómica:
Reino: Plantae
División: Tracheophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Caryophyllales
Familia: Amaranthaceae
Subfamilia: Chenopodiaceae
Género: Chenopodium
Especie: Chenopodium quinoa Willd.
Las familias Amaranthaceae y Chenopodiaceae durante mucho tiempo se trataron como familias relacionadas, estudios basados en morfología, anatomía, fitoquímica y datos moleculares, mostraron varias características en común que apoyan la combinación de las dos familias en Amaranthaceae (Singh, 2010; Veloza et al., 2016; Cárdenas, 2017). El estatus independiente de Chenopodiaceae y Amaranthaceae dejó de existir en 1998 cuando el APG (Angiosperm Phylogeny Group) publicó el APG I y II (Angiosperm & Group, 2003) en donde se combinaron las dos familias en una sola (Amaranthaceae) sobre la base de las evidencias morfológicas y moleculares.
La quinua es una planta anual, dicotiledónea, usualmente herbácea, que alcanza una altura entre los 0.5 a 3 m dependiendo del genotipo y de las condiciones edafoclimáticas. Las plantas pueden presentar diversos colores que van desde el verde, morado a rojo e intermedios entre estos (Figura 3) (Ormeno, 2015; Melorose et al., 2016).
Figura 3. Variedad Blanca de Jericó, se observa diversidad de colores en la panoja.
Fuente: (Manjarres, 2020).
El tallo de la quinua en la unión con el cuello de raíz es cilíndrico y a medida que se aleja del suelo, se vuelve anguloso en las zonas de nacimiento de hojas y ramas. La corteza es firme y compacta, formada por tejidos fuertes y lignificados. El color básico del tallo en época de floración, puede ser verde, verde-amarillo, naranja, rosado, rojo y púrpura. En algunas variedades se puede apreciar la presencia de estrías con colores variables, como el verde, amarillo, rosado y púrpura, y en otras, la presencia de axilas de color rosado, rojo y púrpura.
Las combinaciones resultantes del color básico del tallo, de estrías y de axilas pueden ser empleadas para identificar variedades (Figura 4). A la madurez el color del tallo, en general, se torna de un color crema o rosado con diferentes intensidades (Melorose et al., 2016). En cuanto al hábito de crecimiento, este puede ser sencillo o ramificado; en el primero, la planta termina en una panoja grande y en el segundo, todas las ramas terminan en panojas (Tapia et al., 1979; Fernández, 2012).
Figura 4. Tallos de las quinuas del Departamento de Boyacá.
Fuente: (Manjarres, 2020).
Dentro de una misma planta, las hojas son de carácter polimórfico, en donde las basales son grandes y pueden ser romboidales o triangulares, mientras que las hojas superiores generalmente alrededor de la panoja son lanceoladas (Tapia et al., 1979); las hojas son simples, enteras, esparcidas, glabras, pecioladas, sin estipulas, pinnatinervadas, presentan oxalatos de calcio o vesículas granulosas en el envés a veces en el haz; las cuales evitan la transpiración excesiva en caso de sequía (Ormeño, 2015); su color va desde el verde hasta el rojo, pasando por el amarillo y el violeta, según la naturaleza y la importancia de los pigmentos y la variedad; en la madurez las láminas se tornan amarillas, naranjas, rosadas, rojas o púrpuras (Figura 5) (Melorose et al., 2016). Las hojas son dentadas en el borde pudiendo tener de 3 a 20 dientes, su inserción en el tallo es alterna, en cada nudo se observan de 5 a 12 hojas de acuerdo a cada variedad y la distancia entre nudos que es de 0.8 a 4 cm (Bojanic, 2011; Fernández, 2012).
Figura 5. Tipos de hojas y colores de oxalatos de calcio de las quinuas
del departamento de Boyacá.
Fuente: (Manjarres, 2020).
El tipo de raíz varía de acuerdo a las fases fenológicas, empieza con raíz pivotante terminando en ramificada con una longitud de 25 a 30 cm, según el ecotipo, profundidad del suelo y altura de la planta; se caracteriza por tener numerosas raíces secundarias y terciarias (Ormeño, 2015); su profundidad presenta una estrecha relación con la altura de la planta (Tapia et al., 1979).
Las flores son pequeñas y densas, incompletas ya que carecen de pétalos; se ubican en glomérulos, son sésiles, de la misma coloración que los sépalos y pueden ser hermafroditas, pistiladas o androestériles. Los estambres, que son cinco, poseen filamentos cortos que sostienen anteras basifijas y se encuentran rodeando el ovario, cuyo estilo se caracteriza por tener 2 o 3 estigmas plumosos (Figura 6) (Abdelbar, 2018). Las flores permanecen abiertas por un período que varía de 5 a 7 días, y como no se abren simultáneamente, se ha determinado que el tiempo de duración de la floración está entre 12 a 15 días (Tapia et al., 1979; Lescano, 1994). En general, las flores perfectas están ubicadas en el extremo distal del glomérulo sobresaliendo sobre las pistiladas, ubicadas en el extremo proximal (Costa, 2014).
Figura 6. Tipos de Flores de quinuas.
Fuente: (Manjarres, 2020).
La inflorescencia