eucariota se prepara para dividirse, la cromatina se condensa, forma unos cuerpos cilíndricos que son los cromosomas, y desaparece el nucleolo, que es donde se produce el RNA ribosómico.
En los eucariotas, el retículo endoplasmático es una compleja red de membranas que se extiende por gran parte del citoplasma, la parte de la célula que rodea el núcleo. Esta red conecta la membrana nuclear con la membrana externa de los plastidios y las mitocondrias y está recubierta en gran parte por ribosomas, los cuerpos minúsculos que traducen las instrucciones genéticas del núcleo para fabricar proteínas específicas.
Figura 1.2 Células procariotas y eucariotas comparadas, como aparecerían vistas al microscopio electrónico. La mayoría de estos orgánulos y de otras estructuras se describen en los capítulos siguientes. No todas las células eucariotas presentan las mismas características; por ejemplo, las células animales y las de los hongos no tienen plastos, que están presentes en todos los eucariotas fotosintéticos. Sólo algunas células vegetales tienen undulipodios, que nunca están presentes en los hongos. (Dibujo de Christine Lyons).
En las células eucariotas, el DNA se presenta enrollado de manera compacta con proteínas y forman los cromosomas, unas estructuras cilíndricas alargadas visibles en el interior del núcleo en algunos momentos del ciclo celular. El DNA de las procariotas, en cambio, es generalmente una sola molécula larga y circular de DNA que flota libremente en el interior de la célula. También podemos encontrar unas moléculas de DNA de menor tamaño, llamadas plásmidos. Con pocas, pero importantes, excepciones, todas las células eucariotas contienen mitocondrias, unos orgánulos rodeados por una membrana, en cuyo interior el oxígeno es utilizado para «quemar» moléculas alimenticias que proporcionan la energía necesaria para la mayoría de las demás actividades celulares. Otros orgánulos que generan energía son los plastos, una unidad que contiene clorofila y está envuelta por una membrana protectora. Las células de las plantas verdes y de las algas verdes contienen al menos uno y, a menudo, centenares o incluso millones de plastos verdes: son los cloroplastos. En ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las células transforman la energía lumínica del sol en energía química. En los procariotas, la fotosíntesis se lleva a cabo en estructuras membranosas específicas, parecidas a orgánulos.
Una característica de las células eucariotas móviles es que tienen, en las membranas externas, unas estructuras ondulantes (los cilios) o, en menor cantidad, unas estructuras en forma de látigo (los flagelos eucariotas), que se conocen, en general, con el nombre de undulipodios. Tanto los cilios como los flagelos eucariotas están formados por haces de microtúbulos que se organizan según un modelo muy elaborado. El movimiento ondulante de estos flagelos celulares pueden mover el propio microorganismo o hacer que partículas y fluidos se desplacen junto a una célula inmóvil. En los procariotas, los órganos que hacen la misma función, llamados también flagelos, son mucho más pequeños y simples. Los flagelos bacterianos son unas estructuras externas y sólidas, en forma de cilindro o barra. Otros componentes exclusivos de las células eucariotas son los centriolos, unos cuerpos minúsculos como pequeños puntos, que también están formados por haces de microtúbulos cilíndricos organizados según un modelo muy elaborado. En las células animales los centriolos aparecen en los polos de la célula en el momento de la división. También hay las vacuolas, que son unos espacios limitados por membranas que regulan la circulación de los fluidos y la concentración de sales. Los lisosomas, que son unos paquetes minúsculos de productos químicos y se encargan de romper las partículas de alimento en el proceso de digestión celular, y el complejo o aparato de Golgi, formado por grupos de sacos membranosos aplanados que empaquetan y transportan productos hasta la membrana celular, son característicos de la mayoría de las células con núcleo. El aparato de Golgi es particularmente evidente en las células que producen caparazones duros, esqueletos o secreciones glandulares como los jugos digestivos.
Las primeras manifestaciones de la vida a la Tierra las protagonizaron sólo las células procariotas; los organismos constituidos por células eucariotas tardaron mucho tiempo en aparecer. Cuándo se produjo exactamente esta innovación evolutiva es un enigma que ha sido muy debatido. Las células eucariotas podrían tener más de 2.000 millones de años, pero es seguro de que no tienen menos de 600 millones de años, cuando algunos animales marinos y otros organismos grandes ya habían hallado refugio en las costas del planeta. ¿Cuándo aparecieron las células eucariotas? La secuencia de acontecimientos que unen a los antepasados procariotas con sus descendientes eucariotas es todavía motivo de grandes debates y ha generado muchas hipótesis que se investigan en la actualidad, de acuerdo con los intereses de cada laboratorio. Nosotros somos partidarios de la teoría que indica que ciertos orgánulos de las células eucariotas se originaron por simbiosis.
La simbiosis puede definirse como la convivencia íntima de dos o más organismos de diferentes especies, llamados simbiontes. Según la teoría simbiótica del origen de los eucariotas, algunos microorganismos que habían vivido de manera independiente se unieron, al principio por casualidad, como dos organismos que se fusionan, se integran y después continúan juntos por necesidad. Finalmente, organismos que eran independientes se convierten en orgánulos de un nuevo tipo de células. Esta misma secuencia de acontecimientos todavía se puede encontrar en muchas relaciones simbióticas entre formas modernas de vida. Hay organismos que viven dentro de otros, encima de ellos o a su lado. La simbiosis hereditaria, que obliga a los individuos que la integran a mantenerse juntos durante el ciclo vital, es sorprendentemente habitual.
Simbiogénesis es el término evolutivo que hace referencia a nuevas células, nuevas especies, nuevos tejidos o nuevos órganos que se forman cuando la simbiosis se convierte en permanente. En algunos casos, uno de los miembros puede producir su propio alimento mediante la fotosíntesis o la síntesis química, pero el otro no tiene la capacidad para ello. Los organismos del primer tipo, capaces de capturar la energía del sol o de utilizar directamente la energía química para fijar el CO2 para la síntesis de los compuestos que necesitan para crecer y reproducirse, son conocidos con el nombre de autótrofos («que se alimentan por ellos mismos», término que procede del griego trophes, que quiere decir ‘alimento’). Los organismos del segundo tipo, que necesitan compuestos orgánicos previamente transformados para constituir sus cuerpos, son conocidos con el nombre de heterótrofos («alimentados por otros»).
Los líquenes son un ejemplo muy conocido de un gran grupo de organismos originados por simbiogénesis. De manera característica forman una superficia plana, crujiente y de aspecto vegetal que cubre el suelo o se desarrolla sobre rocas y puede sobrevivir en ambientes donde se alternan la sequía y la humedad o incluso en ambientes muy fríos. Todos los líquenes son una asociación simbiótica entre fotosintetizadores (cianobacterias o algas, que son organismos autótrofos) y hongos, que son heterótrofos. Las células fotosintéticas aparecen rodeadas por las células de aspecto filamentoso de los hongos, que las protegen de las condiciones extremas del ambiente. Las cianobacterias o las algas, que siempre necesitan la humedad cuando viven independientes, producen el alimento mediante fotosíntesis, para ellas mismas y para el hongo simbiótico.
Algunas bacterias que viven en el lodo del fondo de los lagos también mantienen relaciones simbióticas. El miembro de la simbiosis de mayor tamaño que puede nadar se asocia con formas más pequeñas e inmóviles, que producen su alimento mediante la fotosíntesis. Este consorcio de bacterias puede nadar y alimentarse como un solo cuerpo con las capacidades de los dos organismos que la integran. Los arrecifes de coral también dependen de la asociación entre unos animales, llamados cnidarios, como el mismo coral, medusas y anémonas, y unos protistas que son sus socios en la simbiosis: unos dinomastigotas unicelulares del género Symbiodinium. Los dinomastigotas, que viven en el interior de las células de los huéspedes, fotosintetizan el alimento que permite el desarrollo de la población característica de los arrecifes cuando viven en aguas pobres en nutrientes.
Prácticamente en todos los grupos de organismos hay miembros que han establecido asociaciones íntimas que les permiten alimentarse, moverse, asegurarse la limpieza o que les proporcionan protección. La fisiología y los modelos hereditarios de los simbiontes modernos presentan analogías que nos permiten evaluar las hipótesis que afirman que