a partir de elementos inorgánicos, gracias a la energía que obtenían de la luz. Sin embargo, los primeros fotosintetizadores eran también bacterias anaerobias; aquella forma primitiva de fotosíntesis no generaba oxígeno y las bacterias no respiraban oxígeno ni lo utilizaban de ninguna manera.
Así, pues, ¿cómo se produjo en la Tierra el cambio a una atmósfera rica en oxígeno? ¿Cómo se produjo una transición que parece desafiar las leyes de la física y de la química? ¿Y cuándo se produjo esa transición? Para responder estas preguntas tenemos que recurrir a los organismos que tuvieron más éxito que las primeras bacterias fotosintéticas. Estos organismos fueron las llamadas erróneamente algas azules, un grupo mal calificado de fotosintetizadores que ni son algas ni son siempre de color azul. En la actualidad, se conoce bien la relación de estos microorganismos con otras bacterias, sobre todo bacterias fotosintéticas y reciben el nombre de cianobacterias. Hay muchas pruebas que nos hacen pensar que las cianobacterias fueron los primeros organismos que liberaron oxígeno a la atmósfera, como producto residual de la fotosíntesis.
Los fósiles nos permiten deducir que las cianobacterias proliferaron y se diversificaron hace 2.500 millones de años como mínimo. Estos datos concuerdan perfectamente con otras pruebas geológicas del registro geológico, que nos muestran rocas de hace más de 2.000 millones de años que contienen formas oxidadas de hierro y de uranio en gran cantidad. La aparición del oxígeno en la atmósfera de la Tierra se debió, por lo tanto, a la proliferación por todo el mundo de estas bacterias hábiles y productivas. Ni antes ni después ha habido ningún otro tipo de organismo que haya afectado tan profundamente la atmósfera de la Tierra.
El oxígeno, que era tóxico para las primeros formas de vida, se convirtió pronto en un agente contaminante. Como los productos residuales de los automóviles, este contaminante amenazaba incluso a los mismos organismos que lo generaban, las cianobacterias. La solución de los problemas planteados por la crisis del oxígeno fue un momento crucial en la historia de las células: los microorganismos adquirieron la capacidad de respirar el oxígeno que ellos mismos pro-ducían. Esta solución, además de protegerlos, les proporcionaba tam-bién una nueva fuente de energía. Las proteínas que contenían hierro fueron las que protagonizaron esta evolución. Hay hierro en los citocromos y la ferredoxina, compuestos químicos que proporcionan electrones para la síntesis de atp. La citocromo oxidasa debió de ser el invento que permitió que la vida se mantuviera y prosperara en presencia de oxígeno puesto que permite la reducción del oxígeno sin que se formen radicales tóxicos. La respiración de oxígeno genera mucho más atp que la fermentación de azúcares en ausencia de oxígeno. Con el tiempo, a medida que aumentaba la concentración de oxígeno a la atmósfera, las células de muchas especies no fotosintéticas evolucionaron y surgieron otras que necesitaban oxígeno para sus procesos metabólicos: fueron los primeros organismos aerobios estrictos, que convertieron el oxígeno venenoso en el elemento necesario para llevar a cabo la elegante innovación que fue la respiración aeróbica. Gracias a estos nuevos medios, las células generaban suficiente atp para poder tener mayores dimensiones y para realizar muchas funciones químicas complejas. Hace unos 541 millones de años, al iniciarse el periodo geológico llamado Cámbrico, hubo una eclosión de grandes formas animales y de plantas fotosintéticas. El éxito evidente de aquellos organismos se debía a las mejoras que, a escala reducida, habían ido protagonizando sus antepasados microscópicos.
Las rocas cámbricas, cuyos restos más antiguos son de hace 541 millones de años, fueron consideradas las iniciadoras del registro fósil. Los tiempos anteriores al Cámbrico, una larga etapa de duración indefinida, se conocía con el nombre de Precámbrico en términos geológicos. Ahora ya se sabe bastante de aquellos primeros tiempos, y se han establecido divisiones dentro del Precámbrico: los eones ha-deico, arcaico y proterozoico (figura 1.7). El Hadeico, cuyo nombre proviene de la palabra hades, que designa el infierno caótico y oscuro de la mitología griega, comprende desde hace 4.600 millones de años hasta hace 3.800 millones de años. Durante ese tiempo, la Tierra y la Luna adquirieron las actuales formas de cuerpos sólidos. Los meteoritos y las rocas lunares datan de aquel periodo; pero los materiales que caían en la Tierra en aquel tiempo eran tan abundantes y se mezclaban tan íntimamente con los materiales que formaban entonces la superficie de la Tierra, fundiéndose con ellos, que no hay rocas terrestres del periodo hadeico. Durante el eón arcaico, que comprende desde hace unos 3.800 millones de años hasta hace 2.600 millones de años, se formaron los rasgos superficiales de la Tierra, que se han conservado, apareció la vida en el planeta y se desarrollaron la mayor parte de las estrategias metabólicas, como la fermentación, la quimiotrofia, la fotosíntesis y la capacidad de convertir (fijar) el nitrógeno de la atmósfera en una forma asimilable por las células. El inicio del eón proterozoico lo marca un cambio en las características de las rocas de la superficie. Este eón llega hasta al inicio del periodo cámbrico. Durante el eón proterozoico (desde hace 2.500 millones de años hasta hace 541 millones de años) se originaron las primeras células eucariotas, probablemente como formas anaerobias. Algunas de ellas desarrollaron la reproducción sexual a partir de dos progenitores, un proceso que a lo largo de la evolución dio origen a los antepasados de los animales y de las plantas. Aparecieron eucariotas de formas muy diversas y hace aproximadamente, unos 1.000 millones de años aparecieron organismos de unos cuantos centímetros de tamaño. Casi al final de este del eón, hace unos 600 millones de años, aparecieron los primeros animales que han dejado fósiles identificables. De acuerdo con esta división del tiempo geológico, se ha calificado el eón fanerozoico como el del registro fósil clásico. La era en qué la vida se hace visible comprende fósiles de los cuerpos y restos de trilobites, de las primeras plantas y animales terrestres y de los grandes bosques que ahora forman nuestras reservas de carbón, así como los dinosaurios, los mamuts lanudos y muchos otros seres vivos.
Figura 1.7 Cronología de la historia de la Tierra. Los principales acontecimientos biológicos de los eones Arcaico y Proterozoico se describen en los próximos capítulos.
En este libro describimos la lenta y larga acumulación de fenómenos evolutivos que se produjeron durante los eones anteriores al Fanerozoico. Hemos documentado, sobre todo, los pasos que llevaron desde los primeros procariotas anaerobios a las células eucariotas respiradoras de oxígeno y se reproducían sexualmente, cuya existencia fue imprescindible para el origen y la evolución de todos los hongos, plantas y animales. El escenario donde transcurre la acción del libro es el ambiente de la Tierra, donde se produjeron los procesos evolutivos y que fue transformado por dichos procesos a medida que las formas de vida que lo habitaban iban cambiando. Primero repasaremos el mundo de nuestros antepasados más antiguos y las estrategias de supervivencia que desarrollaron hace miles de millones de años.
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