es la información paleontológica sobre el orden Chiroptera, ausencia que se piensa se ha visto favorecida por las condiciones climáticas mayormente húmedas que imperan en buena parte del país.
Figura 1. Vasija de cerámica prehispánica decorada con murciélagos en vuelo perteneciente a la fase III de la cultura Chorrera (de 600 a 300 a.C.). Fue encontrada en Alajuela, provincia de Manabí. Foto de D. G. Tirira tomada en el Museo Presley Norton de Guayaquil.
La primera publicación conocida corresponde al científico austriaco Franz Spillmann (1938: 376), quien documentó restos fósiles en el sector La Carolina, península de Santa Elena, a los cuales identificó como pertenecientes al género Vespertilio; sin embargo, Hoffstetter (1952) duda sobre la identificación de esta material, al cual considera que posiblemente ni siquiera se trate de un quiróptero. Si bien no se especifica la edad de estos hallazgos, se atribuye que corresponderían al Pleistoceno (con una antigüedad superior a 12 000 años), dado que en el mismo sector se han encontrado numerosos restos fósiles de otras especies de mamíferos atribuidas a esta época geológica (Hoffstetter, 1952).
Steadman (1986) y Steadman et al. (1991) también comentaron sobre el hallazgo de restos fósiles de murciélagos en cavernas de las islas Floreana y Santa Cruz (Galápagos), correspondientes a Lasiurus blossevillii, animales que se piensa fueron depredados por una especie de lechuza (familia Tytonidae). Estos registros han sido ubicados dentro del Holoceno, con una antigüedad estimada de 8 500 a 500 años (Steadman et al., 1991).
Otra información sobre quirópteros fósiles en el Ecuador corresponde a una comunicación personal que apareció en Czaplewski et al. (2005: 777), en donde se indica del hallazgo de seis taxones de murciélagos holocénicos en la hacienda La Calera, provincia de Carchi, Ecuador, información que si bien se considera importante, dada su generalidad, poco aporta al conocimiento de los murciélagos fósiles del país.
HISTORIA PREHISPÁNICA
La presencia del orden Chiroptera dentro de las culturas prehispánicas del actual Ecuador fue prolífica, en especial en la región Costa. La presente revisión histórica, expone los hallazgos más relevantes en orden cronológico, de acuerdo con los períodos en los cuales se desarrollaron las culturas aborígenes.
Período Formativo Temprano
Existen evidencias de una estrecha interrelación entre mamíferos y los antiguos pobladores del actual territorio ecuatoriano, la cual se piensa se remonta a unos 10 000 años de antigüedad (Gutiérrez-Usillos, 2002); sin embargo, la evidencia más antigua de esta relación con el orden Chiroptera recién aparece al final del período Formativo Temprano (de 3 400 a 1 500 a.C.), con el hallazgo de un esqueleto de murciélago asociado a un entierro funerario de una mujer de 15 a 20 años de edad, en el sitio Capa de Perro, valle de Jama, al norte de la provincia de Manabí, correspondiente a la fase VIII de la cultura Valdivia (con una antigüedad estimada de 1 600 a.C.; Zeidler et al., 1998; Staller, 2000). Para Stothert (2003); este hallazgo demostraría prácticas shamánicas, en las cuales el murciélago representa el vuelo mágico y posiblemente alguna interacción con sacrificios de sangre, lo cual indica que este mamífero volador ocupaba un puesto importante dentro de las creencias de la cultura Valdivia, junto con el jaguar, la serpiente y ciertas especies de aves, como el águila.
Período Formativo Tardío
En el período Formativo Tardío (entre 1 300 y 500 a.C.), se ha registrado el hallazgo de figuras iconográficas pertenecientes a la cultura Chorrera, con una antigüedad de 800 a 300 a.C. (Gutiérrez-Usillos, 2002; MPN, 2007), entre las provincias de Manabí, Santa Elena y Guayas. Dentro de esta cultura, se piensa que el murciélago representaba fuerzas espirituales que se materializaban en el mundo natural (MPN, 2007), las cuales se cree que tenían vínculos mágicos con la fertilidad y la sangre; por lo cual, estos seres estarían relacionados con rituales shamánicos (Stothert, 2003).
La forma habitual de representar al murciélago en esta cultura fue en vasijas, con forma de cuenco-efigie, en donde el fondo o interior de la vasija corresponde al cuerpo del animal, mientras que la cabeza aparece en uno de sus bordes y las alas formaban parte del contorno de la vasija (Lathrap et al., 1975; Gutiérrez-Usillos, 2002; MPN, 2007). En esta misma cultura, se han encontrado botellas que muestran figuras de murciélagos en vuelo de frente y de perfil (figura 1) y otras que denotan la presencia de una cola, lo cual indica que se trataría de una especie de la familia Molossidae.
Período de Desarrollo Regional
En el período de Desarrollo Regional (de 500 a.C. y 500 d.C.), aparecen representaciones iconográficas de murciélagos dentro de la cultura Tumaco-La Tolita, las cuales se atribuye que corresponden a la etapa de mayor esplendor que tuvo esta cultura (entre 200 a.C. y 400 d.C.; Gutiérrez-Usillos, 2002), la misma que se ubicaba en el extremo noroccidental del país, al norte de la provincia de Esmeraldas, y el extremo suroccidental de Colombia (Cadena y Bouchard, 1980). Las figuras encontradas, a pesar de no ser abundantes, demuestran el conocimiento que tenían sobre estos mamíferos, lo cual ha llevado a pensar que el murciélago era uno de los seres más importantes en su cultura (Gutiérrez-Usillos, 2002).
Las iconografías de murciélagos de la cultura Tumaco-La Tolita representan figurillas de forma naturalista o estilizada (Gutiérrez-Usillos, 2002), en las cuales se nota claramente las membranas alares y caudal, así como la presencia de un apéndice nasal, lo cual no deja duda que se trataba de murciélagos de la familia Phyllostomidae (Cadena y Bouchard, 1980). En esta cultura, también se han encontrado máscaras de cerámica que han sido atribuidas a una especie de murciélago vampiro (seguramente Desmodus rotundus), así como figuras que muestran una hoja nasal prominente, vertical y triangular, que recuerda al murciélago nariz de lanza (Lonchorhina aurita); además, también se ha reportado la representación de murciélagos en forma de ralladores (Adoum y Valdez, 1989; Gutiérrez-Usillos, 2002).
Otra cultura dentro del período de Desarrollo Regional que ha representado iconografías de murciélagos es Bahía (entre 300 y 100 a.C.), en la provincia de Manabí (Gutiérrez-Usillos, 2002); entre sus restos se han encontrado ocarinas (silbatos primitivos) que representan murciélagos con las alas extendidas y, en algunos casos, cola evidente (Hickmann, 1986; Gutiérrez-Usillos, 2002). El cuerpo de las ocarinas aparece redondeado, lo cual se piensa era para facilitar la emisión de sonidos determinados (Gutiérrez-Usillos, 2002).
También se han encontrado numerosas representaciones de murciélagos en ocarinas y sellos de las culturas Tejar (entre 300 a.C. y 200 d.C.), Jambelí (entre 190 a.C. y 95 d.C.) y Guangala (entre 100 a.C. y 750 d.C.), todas en la Costa centro y sur del país, dentro del mismo período de Desarrollo Regional (Estrada et al., 1962; Holm y Crespo, 1981; Gutiérrez-Usillos, 2002).
Período de Integración
El murciélago durante el período de Integración (de 500 a 1 532 d.C.), fue uno de los animales simbólicos fundamentales en la región Costa, con un significado importante dentro del mundo mágico-religioso de las culturas (Estrella, 2006: 244), lo cual se evidencia en las numerosas representaciones iconográficas y restos óseos asociados con yacimientos arqueológicos (Gutiérrez-Usillos, 2002).
Los restos óseos de murciélagos asociados con seres humanos dentro de este período corresponden a las culturas Atacames-Balao (alrededor de 1 100 d.C.) y Jama-Coaque II (entre 690 y 1 435 d.C.), aunque no es claro el motivo de esta asociación, así como la identidad de las especies involucradas (Gutiérrez-Usillos, 2002). Dentro de la cultura Jama-Coaque II, en el sitio de San Isidro, provincia de Manabí, se encontraron restos dentales y mandibulares de una especie de murciélago, los cuales, por su tamaño grande, Stahl (1994) ha atribuido que corresponden al género Artibeus.
En la cultura Manteño-Huancavilca (de 700 a 900 d.C.), dentro del mismo período, las representaciones iconográficas de murciélagos fueron abundantes, especialmente en formas aplanadas, grabadas en sellos o en torteros, lo cual hace suponer que sus formas eran usadas como símbolos o identificadores de algo no determinado (que podría ser un grupo social, una función o una idea; Gutiérrez-Usillos, 2002). Estas representaciones, si