18. Сокращенная хромосомная карта E. сoli К-12 (по: Коротяев А., Бабичев С., 1998)
Хромосома бактерии состоит из двух типов генов: структурных (цистронов), кодирующих синтез определенной полипептидной цепи, и регуляторных (или акцепторных), регулирующих активность генов (регуляторы, операторы, промоторы, аттенуаторы, терминаторы и др.). Основной структурно-функциональной единицей хромосомы является оперон. Это группа структурных генов-цистронов, физически сцепленных друг с другом и с геном-оператором, который управляет их выражением. В свою очередь, оперон или их группа находятся под управлением одного гена-регулятора и представляют более сложную структурно-функциональную единицу — регулон.
Гены в хромосоме располагаются линейно, поэтому можно изучать их последовательность и составлять хромосомную (генетическую) карту. Для этого устанавливают время переноса соответствующих генов при конъюгации бактерий. Локализацию генов на хромосоме определяют по времени их переноса, в частности, у кишечной палочки оно составляет от 0 до 100 мин (рис. 18).
В настоящее время основным методом изучения организации геномов микроорганизмов является секвенирование – определение последовательности расположения нуклеотидов в составе ДНК генов. Предварительно с помощью методики клонирования получают большое количество необходимых фрагментов ДНК.
Некоторые гены и группы генов хромосомы бактерий и плазмид бактерий относятся к транспонируемым генетическим элементам, т. е. генетическим структурам, способным перемещаться внутри данного генома или переходить от одного генома к другому, например от плазмидного к бактериальному и наоборот. Транспонируемые генетические элементы представлены IS-элементами и транспозонами. IS-элементы, или вставочные последовательности (от англ. insertion sequence), имеют обычно небольшие размеры, не превышающие двух тысяч пар оснований. Они несут только один ген, кодирующий белок транспозазу, с помощью которой IS-элементы встраиваются в различные участки хромосомы. Их обозначают: IS1, IS2, IS3 и т. д.
Транспозоны (Тп) представляют собой более крупные сегменты ДНК. Они способны встраиваться в различные участки хромосомы или переходить от одного генома к другому. Очень часто транспозоны содержатся в составе R-плазмид. Транспозоны обнаружены также в составе геномов бактерий, плазмид, вирусов. Им принадлежит важная роль в изменчивости и эволюции живой материи. Обозначают транспозоны порядковым номером: Тп1, Тп2, Тп3 и т. д.
У многих бактерий генетическая информация может находиться помимо хромосом в особых дополнительных генетических структурах – плазмидах. Плазмида представляет собой экстрахромосомный генетический элемент, который стабильно наследуется в экстрахромосомном состоянии. Первую плазмиду F-фактор (фактор колициногенности) обнаружил у E. coli в 1925 г. А. Грация. В 1953 г. У. Хейс открыл половую плазмиду, контролирующую конъюгацию у бактерий; в 1963 г. Т. Ватанабе описал R-фактор – плазмиду, контролирующую лекарственную резистентность