бактериальными клетками плазмиды переносятся путем конъюгации, контролируемой tra-опероном плазмиды. В зависимости от наличия этого оперона плазмиды подразделяют на конъюгативные и неконъюгативные.
Классификация плазмид основана на их уникальном свойстве несовместимости, т. е. неспособности родственных плазмид стабильно сосуществовать в одной клетке. Она проявляется после проникновения плазмиды в клетку, уже содержащую близкородственную ей плазмиду. Плазмиды, не совместимые друг с другом, но совместимые с другими, объединяются в одну Inc-группу. Например, у энтеробактерий обнаружены 39 Inc-групп плазмид.
Плазмиды, относящиеся к одной Inc-группе, обладают многими общими признаками. Плазмиды имеют важное медицинское значение, так как контролируют синтез различных факторов патогенности бактерий и их лекарственной резистентности. Общебиологическое значение плазмид состоит в том, что они являются уникальным средством самозащиты бактерий и способствуют сохранению их в природе.
5.2. Передача и реализация генетической информации
Передача генетической информации потомству (вегетативная репликация ДНК) осуществляется у бактерий и плазмид по универсальному механизму – полуконсервативной репликацией ДНК. При этом дочерние клетки получают ДНК хромосомы, у которой одна нить родительская (консервативная), другая нить ДНК вновь синтезирована на ее матрице, что обеспечивает очень точную передачу генетической информации (наследственность). Вегетативная репликация ДНК у бактерий начинается со строго фиксированного сайта хромосомы (oriC), который распознается ферментами, инициирующими репликацию. Она происходит одновременно в двух направлениях и заканчивается в строго фиксированной точке — terminus.Поскольку цепи ДНК непараллельны (если одна нить начинается с 5-го конца, то другая – с 3-го конца), а ДНК-полимераза III синтезирует ДНК только в направлении 5 – 3, репликация происходит на каждой нити по-разному: на одной из расплетенных нитей («прямой», «лидерной») она идет непрерывно, а на другой («отстающей») должна возвращаться, чтобы наращивать нить тоже в направлении 5 – 3, прерывисто, через образование сегментов Оказаки длиной около 1000 нуклеотидов у бактерий (рис. 19).
Скорость репликации ДНК у E. coli при температуре 37 °C соответствует включению 2 × 103 пар нуклеотидов в 1 с. В репликации ДНК участвует комплекс ферментов, образующих единую структуру — реплисому. Генетический контроль репликации ДНК осуществляет большая группа генов хромосомы.
Рис. 19. Схема вегетативной репликации ДНК (по: Коротяев А., Бабичев С., 1998)
Помимо вегетативного у бактерий имеются конъюгативный и репаративный типы репликации ДНК. Конъюгативная репликация происходит при конъюгативном способе обмена генетическим материалом и контролируется плазмидными генами (tra-оперон). При этом осуществляется достройка второй, комплементарной нити ДНК, передаваемой от донора реципиенту. Репаративная репликация служит механизмом устранения из ДНК структурных повреждений и