on saavutatud ühtlane jaotus.
Kui need arutlused tõlkida matemaatika keelde, avaldub täpne difusiooniseadus osatuletistega diferentsiaalvõrrandi kujul:
mille seletamisega me ei hakka lugejat vaevama, kuigi selle tähendus tavakeeles on küllaltki lihtne.8 Põhjus mainida siin “matemaatiliselt täpset” seadust tuleneb vajadusest rõhutada, et selle füüsikalist täpsust peab siiski iga konkreetse rakenduse puhul kontrollima. Baseerudes puhtal juhusel, on selle kehtivus ainult ligikaudne. Kui see on reeglina väga hea lähendus, siis üksnes nähtuses osalevate molekulide tohutu hulga tõttu. Mida väiksem on nende arv, seda suuremaid puhtjuhuslikke kõrvalekaldeid peame ootama – ja soodsatel tingimustel võibki neid täheldada.
Kolmas näide (mõõtmistäpsuse piirid)
Meie kolmas ja viimane näide on eelmisega väga sarnane, kuid pakub erilist huvi. Pika peene niidi otsa riputatud tasakaaluasendis kerget keha kasutavad füüsikud sageli, et mõõta nõrku jõude, mis keha sellest tasakaaluasendist kõrvale kallutavad. Elektrilist, magnetilist või gravitatsioonijõudu rakendatakse nii, et keha pöörduks ümber vertikaaltelje. (Kerge keha tuleb valida muidugi vastavalt konkreetse katse eesmärgile.) Alaline püüe parandada selle tihti kasutatava “torsioonkaalu” täpsust on sattunud kummalisele piirangule, mis on iseenesest väga huvitav. Valides järjest kergemaid kehi ning üha peenemaid niite – et muuta tasakaal tundlikuks üha nõrgemate jõudude suhtes – jõuti piirini, kus ülesriputatud keha muutus märgatavalt tundlikuks ümbritsevate molekulide soojusliikumise põrgete suhtes ja alustas lakkamatut ebaregulaarset “tantsu” oma tasakaaluasendi ümber, üsna sarnaselt piisa võbelemisega teises näites. Kuigi selline käitumine ei sea absoluutset piiri tasakaaluga saadud mõõtmistäpsusele, seab see praktilise piiri. Soojusliikumise kontrollimatu mõju konkureerib mõõdetava jõu mõjuga ja muudab üksiku vaadeldud kõrvalekalde tähtsusetuks. Selleks, et elimineerida Browni liikumise mõju instrumendile, tuleb vaatlusi mitmekordistada. Arvan, et see näide heidab eriti hästi valgust meie praegusele uurimistööle. Sest lõppude lõpuks on ju meie meeleelundidki mõnesugused instrumendid. Me näeme, kui kasutuks nad võivad osutuda, kui muutuvad liiga tundlikuks.
√n reegel
Peab ütlema, et füüsika- või keemiaseaduste hulgas, mis on olulised organismi sees või tema vastastikmõjus ümbritseva keskkonnaga, pole ühtki sellist, mis ei võimaldaks tuua vaadeldud probleemi puhul sobivat näidet. Üksikasjalik selgitus võiks osutuda senistest keerukamaks, kuid olemuslik külg on seesama, mistõttu vastav kirjeldus oleks tüütu.
Kuid tahaksin lisada ühe väga tähtsa kvantitatiivse sedastuse, mis puudutab ebatäpsust, mida on oodata iga füüsikaseaduse korral: see on niinimetatud √n seaduspärasus. Kõigepealt illustreerin seda lihtsa näitega ning seejärel üldistan.
Kui ma selle väljendamiseks, et teatava rõhu ja temperatuuri juures on mingil konkreetsel gaasil teatav konkreetne tihedus, väidan, et teatavas ruumalas (mille suurus on mõnes katses oluline) on neil tingimustel täpselt n molekuli gaasi, siis võite olla kindlad, et kui saaksite minu väidet mingil ajahetkel kontrollida, leiaksite selle olevat ebatäpse, kusjuures kõrvalekalle (tegelikust väärtusest) on suurusjärgus √n. Niisiis, kui n oleks 100, on kõrvalekalle umbes 10, seega suhteline viga 10 %. Aga kui n oleks üks miljon, siis avastate tõenäoliselt kõrvalekalde suurusjärgus 1000, niisiis on suhteline viga 0,1 %. Laias laastus on tegemist üsna üldiselt kehtiva statistilise seaduspäraga. Füüsika ja füüsikalise keemia seadused on ebatäpsed tõenäolise suhtelise veaga suurusjärgus 1/√n, kus n on molekulide arv, mille koosmõjust see seadus tuleneb – seadus, mille kehtivus vastavas ruumi või aja piirkonnas (või mõlemas) on oluline teatud kaalutluste või mingi konkreetse eksperimendi seisukohalt.
Sellest ilmneb taas, et organism peab olema suhteliselt kogukas, et ta võiks nautida üsna täpseid seaduspärasusi nii oma siseelus kui ka vastastikuses mõjus välisilmaga. Sest vastasel juhul oleks koos toimivate osakeste arv liiga väike ning “seadus” liiga ebatäpne. Eriti oluline on seejuures ruutjuur. Sest kuigi miljon on küllalt suur arv, ei ole täpsus 1/1000 [üks viga tuhande osakese kohta] just ülearu suur, kui miski pretendeerib väärikusele olla Looduse Seadus.
II. PÄRILIKKUSE MEHHANISM
Das Sein ist ewig; denn Gesetze
Bewahren die lebend’gen Schätze,
Aus welchen sich das All eschmückt 9
Klassikalise füüsiku ootus, olemata kaugeltki triviaalne, on väär
Niisiis oleme jõudnud järeldusele, et organismil ja kõigil temas toimuvatel bioloogiliselt olulistel protsessidel peab olema äärmiselt “paljuaatomiline” struktuur ja ta peab olema kaitstud juhuslikkuse eest, kus “üheaatomilised” sündmused omandavad liiga suure tähtsuse. See, väidab naiivne füüsik, on vajalik selleks, et organismi valitseksid nii-öelda piisavalt täpsed füüsikaseadused, millele rajada oma imeliselt korrapärane ja hästi järjestatud toimimine. Kuidas need järeldused, milleni on jõutud bioloogia seisukohalt a priori (see tähendab, puhtfüüsikalisest vaatepunktist), sobivad kokku tänapäeva bioloogia faktidega?
Esmapilgul võib arvata, et need järeldused on üsna triviaalsed. Umbes kolmkümmend aastat tagasi oleks bioloog vahest öelnud, et kuigi populaarteaduslikus kirjanduses on sobiv rõhutada statistilise füüsika tähtsust nii organismis kui mujalgi, on see tegelikult pigem tuntud aabitsatõde. Sest loomulikult sisaldab mitte ainult mistahes kõrgema liigi täiskasvanud isendi keha, vaid ka iga üksik seda moodustav rakk “kosmilist” arvu igat liiki aatomeid. Ja iga konkreetne füsioloogiline protsess, mida täheldame kas raku sees või selle vastastikmõjus ümbrusega, näib – või näis kolmkümmend aastat tagasi – sisaldavat säärase üüratu hulga üksikuid aatomeid ja üksikute aatomitega toimuvaid protsesse, et kõik füüsika ja füüsikalise keemia olulised seadused on tagatud isegi statistilise füüsika väga range “suurte arvude” nõude suhtes. Seda nõuet illustreerisime äsja √n reegli kujul.
Tänapäeval teame, et see arvamus olnuks väär. Nagu kohe näeme, mängivad uskumatult väikesed aatomite rühmad – liiga väikesed selleks, et nende puhul kehtiksid täpsed statistika seadused – domineerivat rolli elavas organismis toimuvates väga tavalistes ja seaduspärastes sündmustes. Need rühmad reguleerivad vaadeldavaid, suuremõõtmeliselt avalduvaid tunnuseid, mis organism arengu jooksul omandab, nad määravad selle toimimise tähtsad karakteristikud; ning kõiges selles ilmnevad väga täpsed ning ranged bioloogia seadused.
Alustuseks pean andma lühiülevaate olukorrast bioloogias, täpsemini geneetikas – teisisõnu, pean kokku võtma teadmiste praeguse olukorra aines, mis ei ole minu eriala. Kuid pole parata ja ma palun vabandust, eriti igalt bioloogilt, oma ülevaate diletantliku iseloomu pärast. Teisest küljest palun luba esitada valdavaid ideid enam-vähem dogmaatiliselt. Vaesest füüsikust-teoreetikust ei saa oodata, et ta kirjutaks midagi asjaliku ülevaate taolist eksperimentaalse tõendusmaterjali kohta, mille koostisosadeks on ühest küljest suur hulk aeganõudvaid, üksteisega põimunud, tõeliselt pretsedenditu leidlikkusega sooritatud aretusalaseid eksperimente ja teisest küljest elusa raku otsesed vaatlused, mis on teostatud ajakohase mikroskoopia kogu peenusega.
Pärilikkuse koodkiri (kromosoomid)
Lubage mul organismi puhul kasutada terminit “mudel” [pattern] selles mõttes, milles bioloog nimetab seda “neljamõõtmeliseks mudeliks” – mis ei tähista ainuüksi organismi struktuuri ja funktsioneerimist täisealisena või mistahes muus eraldi võetud arenguastmes, vaid kogu tema ontogeneetilist arengut, alates viljastatud munarakust kuni suguküpsuseni, mil organism hakkab iseend taastootma. Ent kogu see neljamõõtmeline mudel on teadupärast määratud tolle ühe