поведения.
Все вышесказанное подводит нас к так называемому основному уравнению психогенетики, которое описывает те факторы, которые определяют межиндивидуальные различия в поведении (фенотипическую дисперсию] (Равич-Щербо и др., 1999]:
Vp = Vg + Ve + 2Cov(G)(Е) + V(G × E),
где: Vp – фенотипическая дисперсия признака;
Vg – генотипическая дисперсия (включает компоненты: Va – аддитивные (линейные] генетические эффекты и Vn – неаддитивные (нелинейные] генетические эффекты];
Ve – дисперсия, определяемая средовыми влияниями;
Cov(G](E] – ковариация генотипа и среды;
V[G х Е) – генотип-средовое взаимодействие.
Рассмотрим составляющие основного уравнения психогенетики более подробно. Помимо двух главных составляющих фенотипической дисперсии – генетической и средовой, существуют также генотип-средовые эффекты, возникающие в результате взаимодействия генов и среды. При описании генотип-средовых эффектов выделяются три класса явлений: генотип-средовое взаимодействие; генотип-средовая корреляция (ковариация); ассортативность.
Аддитивный генетический компонент фенотипической дисперсии. Гены производят чисто аддитивный эффект, т. е. происходит простая суммация их действия. Предполагается также, что полимерные гены по силе действия равны друг другу. Только при соблюдении этих условий уровень развития количественного признака в потомстве (FI, F2) будет строго промежуточным между родительскими формами, а кривая распределения генотипов будет точно соответствовать нормальной. Чисто аддитивный характер взаимодействия генов встречается достаточно редко, чаще всего картина является более сложной.
Для некоторых генов могут иметь место уже известные нам эффекты доминирования. При этом степень доминирования может отличаться для разных генов. В известных опытах Г. Менделя один из аллелей полностью подавлял другой, т. е. имело место полное доминирование. Однако могут встречаться и пары аллелей, для которых доминантность и рецессивность не проявляются в полной мере. Это случаи неполного доминирования, или кодоминантности. В случае неполного доминирования гетерозиготы обладают промежуточным фенотипом между родительскими формами.
Эпистаз. Взаимодействовать могут не только аллели одного локуса, но и аллели, расположенные в разных локусах. В таких случаях говорят об эпистатическом взаимодействии, или просто эпистазе. При эпистазе присутствие определенного гена (именно его называют эпистатическим) полностью подавляет эффект действия другого гена, расположенного в другом локусе (подавляемый ген носит название гипостатического).
Сложные эффекты взаимодействия генов. Вообще фенотипические признаки, полностью контролируемые парой аллелей, расположенных в одном генном локусе, т. е. подобные тем, с которыми имел дело Г.