– это клетки с особенно активным метаболизмом и напряженным белковым синтезом [5], то становится понятным, что такие дополнительные нагрузки легче переносились клетками, у которых синтез медиаторов требовал меньших энергетических и метаболических затрат.
По-видимому, в первую очередь должны были страдать нейроны с тяжелыми медиаторными молекулами, в частности нейроны, секретирующие пептиды. Известно, что у нейронов с низкомолекулярными медиаторами лишь небольшая доля медиатора доставляется в секреторные терминали из тела клетки, в основном же аксонное окончание само покрывает свои потребности в медиаторе путем местного синтеза или реутилизации медиаторных молекул, захватываемых терминалью из внеклеточной среды. Напротив, пептидные медиаторные молекулы преимущественно, если не целиком, производятся в околоядерной области нейрона и затем транспортируются по аксону к секреторным окончаниям. Клетке с такими свойствами гораздо труднее длительно поддерживать высокую активность, чем, допустим, симпатическому нейрону, аксонные окончания которого захватывают катехоламин из внеклеточной среды. С другой стороны, трудно обеспечить высокую лабильность передачи, осуществляемой тяжелыми пептидными молекулами, трудно освободить от этих молекул синаптическую щель и т. д.
Доступные сравнительные данные показывают, что, действительно, в ходе прогрессивной эволюции нервной системы уменьшается относительная доля пептидергических нейронов в смешанной нейронной популяции; другая эволюционная тенденция выражается в том, что секретируемые пептиды теряют медиаторную функцию, становясь нейрогормонами.
Так, у млекопитающих распространение пептидергических нейронов ограничено, по всей вероятности, подбугровой областью головного мозга, где такие нейроны функционируют преимущественно в качестве нейросекреторных клеток. У рыб в дополнение к этому имеется хорошо развитая система пептидергических нейронов в спинном мозге. Что касается гипоталамических пептидергических нейронов, то они у низших позвоночных нередко секретируют свое активное начало непосредственно на клетку-мишень, т. е. не выступают в роли нейросекреторных клеток.
У организмов, представляющих относительно низкие уровни нервной организации, пептидергические нейроны широко распространены, разнообразны и нередко осуществляют прямую иннервацию клеток-мишеней. Разобранные нами гастроподы являются хорошим, но далеко не единственным примером – разнообразные нейроэффекторные окончания пептидергической природы широко представлены и у насекомых [163, 270]. Любопытно, что у головоногих, ушедших далеко вперед по сравнению с другими моллюсками по числу нейронов и сложности нервных центров, в центральном нейропиле волокна с секреторными гранулами пептидергических типов занимают весьма скромное место по сравнению с тем, что известно для гастропод. Зато в мозге головоногих очень высока концентрация ацетилхолина и велико число