la enzima piruvatodeshidrogenasa (deshidrogen significa «eliminación del hidrógeno»; -asa, significa que es una enzima, o dicho de otro modo, una enzima para eliminar el hidrógeno del piruvato). Cuando hay suficiente oxígeno, el piruvato puede entrar en el ciclo de Krebs y la piruvato hidrogenasa convierte el piruvato sobre todo en acetilcoenzima A, el producto final necesario para entrar en el ciclo de Krebs. La acetilcoenzima A es una coenzima que contiene sulfuro derivada de la vitamina B, ácido pantoténico, en donde la coenzima se define como una sustancia no proteínica que se relaciona y activa una enzima. Este proceso se conoce como glucólisis dependiente de oxígeno y es directamente relevante para el tema del sistema de energía a largo plazo que se tratará en detalle en la sección siguiente (fig. 1.31).
Cuando hay un déficit de oxígeno, el piruvato se descompone sobre todo en lactato (o ácido láctico), proceso que se llama glucólisis libre de oxígeno. Durante la práctica de un ejercicio suave, el oxígeno que llega a las células es suficiente y el ritmo de eliminación de lactato equivale a la frecuencia de formación, por lo cual no se produce acumulación de lactato.
Al contrario de lo que se suele creer, el lactato no es un producto derivado tóxico o un producto de desecho del metabolismo, acelerado por el ejercicio. El lactato se produce en condiciones de reposo y, en realidad, sirve como un sustrato (o fuente) valiosísimo de energía. Cuando vuelve a haber suficiente oxígeno al descansar o disminuir la intensidad del ejercicio, el lactato se reconvierte en piruvato para emplearlo como fuente de energía. Además, el lactato y el piruvato que se forman en los músculos durante el ejercicio se emplean para fomar glucosa mediante la gluconeogénesis (neosignifica «nuevo»; -génesis, significa «producción», por lo que la palabra quiere decir «producción de glucosa nueva»), un proceso que se conoce como ciclo de Cori. Esto complementa la glucosa en la sangre y el glucógeno de los músculos.
Además, el cansancio muscular no se debe al «envenenamiento» de los músculos por el ácido láctico. La formación de lactato (o ácido láctico) se ve acompañada por la presencia de iones de hidrógeno de carga positiva (H+) o protones. Estas cargas eléctricas, que aumentan la acidez de la sangre, pueden interferir en el proceso de contracción muscular y disminuir la eficacia de las enzimas implicadas en la producción de energía. No hay que considerar el ácido láctico como la causa de la sensibilidad dolorosa de los músculos, porque los niveles de lactato en la sangre vuelve a la normalidad al cabo de una hora más o menos después de un inter-valo en el entrenamiento intenso.
La sensibilidad dolorosa muscular más pronunciada se produce después de realizar pruebas de resistencia prolongadas a velocidades que mantienen el nivel de lactato por debajo de su umbral. Las teorías actuales abogan por la explicación según la cual la sensibilidad dolorosa se debe a los daños transitorios de las células musculares o del tejido conectivo.
El hidrógeno es liberado en distintos estadios de la glucólisis y se tranfiere a otro sistema metabólico, la cadena de transporte de electrones, que emplea las proteínas que contienen hierro, llamadas citocromos (localizados en la membrana mitocondrial), y produce ATP-sintetasa. El oxígeno se combina finalmente con este hidrógeno para formar agua, un producto derivado principal del metabolismo, así como dióxido de carbono, producido en procesos tales como el ciclo de Krebs (fig. 1.28).
El lactato no se acumula de forma significativa hasta que la intensidad del ejercicio alcanza el 55% de la capacidad máxima del metabolismo oxidativo de una persona desentrenada. El ritmo de acumulación de lactato excede ahora al ritmo de eliminación y se manifiestan los primeros síntomas de cansancio. La intensidad del ejercicio tiene que decrecer si se quiere continuar la actividad. El punto durante el cual se produce esto, conocido como umbral anaeróbico, se llama ahora umbral del lactato en la sangre (o punto de inflexión) o CALS (comiezo de la acumulación de lactato en la sangre).
La capacidad de los deportistas de fondo entrenados para trabajar a gran nivel de intensidad durante periodos prolongados se debe a que:
También se ha propuesto la teoría de que el lactato situado en una región de los músculos activos de los deportistas entrenados puede ser oxidado en los mismos músculos o en otros vecinos menos activos.
EL SISTEMA DE ENERGÍA A LARGO PLAZO
El sistema de energía a largo plazo («aerobio») participa en el metabolismo en condiciones oxidativas y, como ya se expuso con anterioridad, emplea tanto hidratos de carbono como grasas para producir el ATP necesario para la liberación de energía en los músculos. Puesto que todos los hidratos de carbono se convierten finalmente en glucosa, hay que entender el metabolismo de los hidratos de carbono como un metabolismo de la glucosa, tema del que ya se habló.
Las proteínas también se emplean a veces como fuente de energía. Después de la ingestión, los aminoácidos de las proteínas quedan libres de los grupos aminos (NH2) mediante un proceso llamado desaminación y se convierten en piruvato u otras sustancias (cetoácidos) que pueden entrar en el ciclo de Krebs (fig. 1.31).
Las grasas neutras (o lípidos) que actúan como fuente de energía son los triglicéridos que constan de una molécula de glicerol a la que se adhieren tres moléculas de ácidos grasos. El proceso conocido como lipólisis (lipo significa «grasa»; y -lisis, «disolución») descompone los triglicéridos en los ácidos grasos que los constituyen y en glicerol, mediante una serie de procesos bioquímicos que finalmente producen acetil-CoA para penetrar en el ciclo de Krebs. Después de su procesamiento por medio de otros mecanismos, las moléculas de glicerol se convierten en glucosa o se introducen en el ciclo de Krebs.
Se ha dicho que las «grasas se consumen en una llama de hidratos de carbono» porque la combustión de grasas en el cuerpo depende de un aporte adecuado de hidratos de carbono. Cuando se produce una deficiencia de hidratos de carbono, la oxidación de grasas es incompleta y el hígado convierte la acetil-CoA en productos derivados llamados cetonas, que se liberan en la corriente sanguínea. Si estas cetonas se acumulan con mayor rapidez que su consumo como energía para las células y se excretan grandes cantidades en la orina, se produce la cetosis. Puesto que las cetonas suelen tener gran poder acidificador, la acidez de la sangre aumenta de forma acusada y la acidosis metabólica resulta evidente. El aliento del deportista despide un olor afrutado (o a barniz de uñas) a medida que la acetona se libera en los pulmones y la respiración se acelera. Los casos graves de acidosis metabólica que no se tratan pueden derivar en coma o en la muerte.
Resulta interesante que las grasas sean preferidas como energía para el hígado y los músculos cuando estos están en reposo. De manera más específica, el metabolismo de las grasas aporta en torno a dos tercios de la energía que necesitamos en reposo. También se convierten en una fuente importante de energía a medida que aumenta la duración del ejercicio, pues éste disminuye los niveles de insulina y aumenta los niveles de adrenalina. Por el contrario, un aporte grande de hidratos de carbono, en particular azúcares simples como la glucosa, produce el «shock insulínico» del que hablamos con anterioridad e inhibe la oxidación de grasas.
Aunque 1 gramo de grasa contiene más del doble de energía que 1 gramo de hidratos de carbono, el metabolismo de la grasa requiere más oxígeno que el metabolismo de los hidratos de carbono. En reposo, esto no supone una limitación a la producción de ATP, pero, cuando la intensidad del ejercicio aumenta, también aumenta el papel del glucógeno como fuente primaria de energía. Hay un límite al volumen máximo de oxígeno que el cuerpo puede emplear por unidad de tiempo, por lo que es lógico que la producción de energía implique procesos que hagan un empleo más eficaz del oxígeno.
IMPLICACIONES DEL ACONDICIONAMIENTO FÍSICO
El tema de la bioenergenética se inició con una definición de lo que era la forma física; ahora es conveniente estudiar las