как ориентированный или неориентированный граф). В биологическом контексте узлами (или иначе – вершинами) сети часто представляют гены или белки, а ребрами (связями между узлами) обозначают их взаимодействия, которые могут быть физическими, генетическими или регуляторными (Barabasi and Oltvai, 2004). К настоящему времени разработано множество методов описания и сравнения структур (топологий) сетей (табл. 4–1). Наиболее часто для анализа используется понятие функции распределения степеней вершин, где под степенью вершины понимают число ребер, связывающих эту вершину с другими. Сравнение таких функций, выполненное для сетей различного типа, показало принципиальное отличие биологических сетей (а также многих небиологических, включая Интернет) от случайных графов: случайные графы имеют колоколообразное распределение Пуассона, а для биологических сетей распределения описываются степенной функцией (табл. 4–1). Сети, имеющие степенные функции распределения степеней вершин, называют масштабно-инвариантными сетями, так как графики их функций внешне не меняются при масштабировании (обратите внимание на прямую линию в двойных логарифмических координатах на табл. 4–1). Такие сети всегда содержат небольшое число вершин с высокими степенями, так называемых хабов (hubs), и большое число слабосвязанных вершин.
Таблица 4–1. Случайные и масштабно-инвариантные сети.
Рис. 4–9. Предпочтительное присоединение в эволюции биологических сетей: а – фрагмент сети и новый добавляемый элемент; б – результат включения новой вершины в сеть. Ki = степень i-й вершины, pi = вероятность присоединения новой вершины к вершине i (см. табл. 4–1)
Примечательно, что степенная функция распределения степеней вершин, по всей видимости, является неотъемлемым свойством эволюционирующих сетей (включая Интернет) и не обязательно имеет биологическое происхождение. Все типы биологических сетей, как описывающих физические взаимодействия между белками, так и отражающих взаимную регуляцию генов, несомненно, появились в результате эволюции и обладают указанным типом распределения (другими словами, являются масштабно-инвариантными). Для объяснения универсального степенного закона распределения Барабаши с коллегами предложили принцип предпочтительного присоединения (preferential attachment) новых вершин, что на простом циничном языке означает, что в процессе эволюции сети «богатые делаются еще богаче» (Barabasi, 2002). Предпочтительное присоединение представляет собой стохастический, неадаптивный процесс. В самом деле, когда создается новый сайт в Интернете и случайно связывается с другими сайтами, с большей вероятностью он окажется связанным с хабом, чем с изолированным сайтом, просто потому что очень многие различные пути в сети ведут к хабам (табл. 4–1). Этот режим эволюции по своей природе консервативен – сеть сохраняет свою структуру в процессе роста. Является ли предпочтительное присоединение главным принципом эволюции биологических сетей? По этому вопросу еще