состоит в поддержании целостности ядерного матрикса, такого сильного ограничения не требуется. Фундаментальное представление о том, что эволюция белок-кодирующих генов может сводиться не только к уникальным особенностям молекулярной структуры и функции белков, возникло уже на этом раннем этапе. В богатой идеями обзорной статье, опубликованной Аланом Вильсоном и коллегами в 1977 году, выдвигается гипотеза о том, что скорость эволюции генных последовательностей зависит как от уникальных функций кодируемого белка, так и от важности этого белка для выживания организма (Wilson et al., 1977). Однако в то время не было прямых способов изучения эволюционных ограничений, так что эти идеи, хоть и интригующие, тогда находились всецело в области умозрительных построений.
В начале третьего тысячелетия геномика и системная биология полностью преобразили область эволюционных исследований. Доступность множества данных по геномным последовательностям позволила проанализировать и сравнить распределения скоростей эволюции для полных наборов ортологичных генов в различных таксонах, а также изучить взаимосвязи скоростей эволюции ортологов в различных эволюционных линиях. Значения скоростей эволюции по несинонимичным сайтам в ортологичных генах могут различаться на три-четыре порядка, и это распределение значений гораздо шире, чем распределение скоростей по синонимичным сайтам. Замечательно, что формы графиков распределений по ортологичным белкам исключительно похожи, практически одинаковы для всех изученных клеточных форм жизни, от бактерий и архей до млекопитающих (см. рис. 4–2; Grishin et al., 2000; Wolf et al., 2009). Все эти распределения имеют так называемую логарифмически нормальную форму, то есть распределение логарифма эволюционной скорости близко к нормальному (распределению Гаусса, функция плотности вероятности которого имеет колоколообразную форму). В теории случайных процессов такая форма обычно представляет собой результат произведения многих независимых случайных величин. Универсальность функции распределения среди различных организмов, обладающих глубокими различиями в функциональной организации и сильно различающихся по размеру геномов, представляется неожиданной и может указывать на существование фундаментальных, простых объяснений, которые мы и обсудим в этой главе.
Рис. 4–1. Распределения скорости эволюции по несинонимичным и синонимичным сайтам в ортологичных генах человека и мыши: dN = скорость эволюции по несинонимичным сайтам; dS = по синонимичным; pdf = функция плотности вероятности. Данные из Wolf et al., 2009; для расчетов использовался пакет PALM (Yang, 2007)
Рис. 4–2. Распределения скорости эволюции в наборах ортологичных генов бактерий и эукариот; Burkholderia = распределения для ортологов Burkholderia cenocepacia и Burkholderia vietnamiensis (протеобактерия); Homo = для ортологов человека и макаки-резус (приматы). Aspergillus = для ортологов Aspergillus fumigatus и Neosartorya fischeri (аскомицеты). Данные из Lobkovsky et al., 2010; для расчетов использовался пакет PALM (Yang, 2007)
Прогресс