а также в результате многочисленных дупликаций, в первую очередь у эукариот (см. ниже в этой главе).
Элементарные события геномной эволюции
Теперь, определив единицы геномной эволюции и разработав идею организации вселенной генов, мы можем осмысленно дополнить эти понятия списком основных операций, элементарных событий эволюции генома, которые можно будет сравнить с элементарными событиями эволюции отдельных генов. Алфавиты элементарных событий довольно кратки и фактически подобны (изоморфны) на соответствующих уровнях (см. табл. 3–3). Однако относительный вклад и частота различных типов событий разнятся в эволюции генов и геномов самым коренным образом. Существенное различие между эволюцией отдельных генов и целых геномов заключается в особой важности и высокой частоте дупликации генов, в отличие от много более ограниченного вклада внутригенных дупликаций. Далее, внутригенные рекомбинации редко закрепляются в эволюции, за исключением близких геномов, a важнейшие механизмы перестройки генома, такие как инверсии и транслокации, не играют особой роли в эволюции отдельных генов. В итоге различия в относительном вкладе разнообразных элементарных механизмов (см. табл. 3–2) лежат в основе значительно более динамичного характера эволюции геномов по сравнению с эволюцией отдельных генов.
Таблица 3–3. Сравнение элементарных событий эволюции гена и генома.
Краткий обзор главы
Сравнительная геномика раскрывает примечательный контраст между относительной эволюционной устойчивостью отдельных генов, многие из которых сохраняют значительное сходство на протяжении сотен миллионов или даже миллиардов лет эволюции, и пластичностью состава и архитектуры генома, которые изменяются на несколько порядков быстрее. Отсюда возникает характерное устройство вселенной генов, в котором сравнительно небольшое число плотных кластеров образуют ядро, гены которого представлены в большинстве геномов, в то время как большую часть пространства-времени занимает огромное количество все более разреженных «туманностей», состоящих из редких генов. Поразительно, что организация генетической вселенной явственно фрактальна, то есть проявляется на всех масштабах эволюционных расстояний.
Атомарная сущность генов (или, точнее, КОГ, ортологичных эволюционных линий) лежит в основе всей исследовательской программы сравнительной геномики: сравнение геномов оказывается весьма информативным, несмотря на нетривиальные отношения между отдельными генами и геномами, обусловленные изменчивостью геномной архитектуры.
Геномные ландшафты различных форм жизни – распределение ограничений по геномным сайтам – разнообразны и сложны. Компактные геномы вирусов, прокариот и, в меньшей степени, одноклеточных эукариот в основном занимают «высокогорные плато», так что почти все сайты подвергаются существенным ограничениям. Геномные ландшафты многоклеточных эукариот состоят в основном из «долин» со слабыми ограничениями, разделенных редкими «гребнями» сильного отбора. Эти отличия отражают разные эволюционные режимы,