cerca de veintiocho millones de huevos, y las ostras alcanzan sin esfuerzo los cien millones, que se convertirán en una multitud de huérfanos, pues los padres, una vez realizado el acto reproductivo, abandonan por completo su millonaria descendencia. La fuerza bruta del número será la encargada de salvar unos pocos y hacer que lleguen a la edad reproductiva. Aquí opera la implacable ley protectora de la especie: muchos son los llamados, poco los escogidos. Muchísimos descendientes, pero pocos herederos, aunque suficientes. Esta estrategia reproductiva es común en especies cuyos individuos son de pequeño tamaño: invertebrados, vertebrados inferiores y todo el reino de los hongos. No se presenta nunca en las especies superiores.
Las plantas, dado su carácter estacionario, es poco lo que pueden hacer directamente por sus descendientes, así que se amparan en una variación a la ley anterior de los grandes números: producir semillas en cantidades elevadas y que sea el puro número el elemento salvador. Las plantas modernas, sin embargo, han evolucionado un poco en el sentido nepótico y hacen algo por la suerte futura de sus semillas: revestirlas de pulpa nutriente. El gasto energético extra hace que el número disminuya sensiblemente, pero se aumenta en proporción similar la probabilidad de convertirse en una nueva planta. La naturaleza juega oportunamente las dos estrategias extremas: pocos y bien vigilados; muchos y descuidados. Y son numerosas las ocasiones en que le apuesta a una estrategia intermedia.
El pavo real macho proporciona un ejemplo muy trillado de eficacia biológica obtenida por maximización del segundo componente o capacidad reproductiva. El plumaje esplendoroso lo hace de alguna manera más atractivo y les proporciona fácil acceso a las hembras. Con ello aumenta su capacidad reproductiva, pero, al mismo tiempo, disminuye de manera apreciable sus posibilidades de supervivencia, pues el mismo plumaje lucido y aparatoso lo hace, por un lado, más conspicuo, por el otro, más vulnerable frente a los predadores. Si la especie de los pavos reales ha sido desarrollada en un medio de baja depredación —como pudo ser el caso—, lo que ganó el animal en eficacia reproductiva debido al incremento en atractivos, fue superior a lo que perdió por la mayor vulnerabilidad. Si ahora colocásemos los pavos reales en un medio de alta depredación, probablemente lograríamos en el curso de unas cuantas generaciones que los individuos más adornados fuesen desapareciendo para beneficio de los menos, con el resultado final de una especie nueva de machos modestos e incoloros. Cabe una observación en este punto: podría ser que la cola del pavo real no lo hiciese tan vulnerable como parece a primera vista, pues comentan algunos conocedores que el animal, cuando se ve atacado por un perro, abre su cola y exhibe los adornos que simulan grandes ojos, lo que desanima al depredador; en otras palabras, que la lujosa cola, además de hacerlo atractivo para las hembras, lo hace temible para los predadores. Doble ganancia.
La evolución biológica se ha caracterizado por producir todo lo imaginable y un poco más. La mantis religiosa macho ha llegado al extremo de entregar su propia vida por hacer valer su derecho a la reproducción. Un caso insólito en el mundo animal. Casi siempre, mientras copula, la hembra devora al macho con sádica lentitud. Se ha observado que después de perder —literalmente— la cabeza, los movimientos copulatorios del macho son más intensos y frenéticos. La eficacia biológica del macho guillotinado por amor se ve realzada gracias al aumento en la capacidad reproductiva inmediata y al hecho de proporcionar proteínas gratis, las de su cuerpo, que servirán de patrimonio biológico a sus descendientes. El amor y la muerte, los grandes temas del cine y la ficción, hacen su aparición en los puntos más inesperados.
Un ejemplo interesante de una mezcla óptima, aunque pésima en el buen sentido de la palabra, lo constituye el caso de los llamados alelos t del ratón doméstico (Dobzhansky, Ayala, Stebbins y Valentine, 1977). Efectivamente, los individuos homocigóticos para estos alelos son estériles o mueren temprano, mientras que en los heterocigóticos se distorsiona la formación de los gametos, de tal suerte que cerca del 95 % de los espermatozoides producidos son portadores del alelo defectuoso. Por esta razón, una vez que el alelo t hace su presencia en una población, su frecuencia comienza a aumentar, a pesar de que la calidad biológica de los portadores se vaya deteriorando. Sin embargo, el futuro es poco promisorio para estas especies que se desvían del buen camino adaptativo: la ventaja es transitoria y a largo plazo terminan por extinguirse.
Ledyard Stebbins (1982) cita otro caso de alta eficacia reproductiva correlacionada con una mala calidad biológica. Cuando se utilizan pesticidas sobreviven los pocos insectos que poseen resistencia a dichos productos. Pero ocurre que, por casualidad, la resistencia va siempre acompañada de una baja tasa de crecimiento y de una capacidad reproductiva bastante menguada. En resumen, y es muy importante destacarlo, las soluciones encontradas por la evolución corresponden a las formas más estables a lo largo del tiempo, y estas no siempre son las de mayor calidad biológica. La eficacia reproductiva es una virtud que, en general, está estrechamente correlacionada con la calidad biológica, pero no son idénticas y, en ocasiones, raras, por cierto, se contraponen.
El mecanismo de selección natural es de tipo aleatorio. Los sistemas biológicos en evolución se enmarcan bastante bien dentro de los denominados procesos de Márkov, pues las probabilidades de que la composición genética pase de un estado a otro —probabilidades de transición— no dependen para nada de los pasos evolutivos recorridos hasta llegar al estado presente. Lo que llamamos eficacia reproductiva no es más que una medida indirecta de la probabilidad que tiene un genoma particular de pasar a las generaciones futuras o, también, una medida estadística de su participación futura en el acervo genético de la población. Un individuo dotado de una alta eficacia reproductiva tiene mayores posibilidades que uno de baja, pero no tiene nada asegurado: un accidente fortuito, una infección grave o un episodio desafortunado con un predador pueden acabar de un modo súbito con la historia de su linaje. Pero es muy diferente para las poblaciones numerosas, pues unos pocos casos accidentales no afectan de modo sensible el comportamiento promedio y todo ocurre dentro de cierta regularidad estadística, regida con gran celo por la ley de los grandes números. Una ley del montón.
Algunos enemigos de Darwin sostienen que la teoría evolutiva no es más que una gran tautología. Que al afirmar sobreviven los más aptos solo se está diciendo una verdad perogrullesca, pues, ¿quiénes son los más aptos, sino aquellos que han sobrevivido? El error reside en una mala interpretación de la expresión familiar sobreviven los más aptos. La frase debe entenderse así: sobreviven, por lo general, los más aptos; o de esta otra manera: los más aptos tienen mayores probabilidades de sobrevivir. Son afirmaciones de tipo estadístico, como cuando decimos: los hombres son más altos que las mujeres. El lenguaje corriente elimina, por brevedad, los adverbios generalmente, usualmente, etcétera. Entonces, a largo plazo sobreviven y dejan descendencia los más aptos; ocasionalmente, y como excepción, sobrevive y deja descendencia un individuo mal adaptado, pero bien afortunado. Sin embargo, dado que es muy difícil medir directamente el coeficiente de adaptación a partir de las cualidades biológicas del individuo, se recurre, por comodidad, y dado que existe una alta correlación entre los dos conceptos, a sus mensurables éxitos reproductivos. Medimos el tamaño del aerolito por el cráter que deja. Una forma estadística de enfocar el problema, útil, aunque no siempre válida.
En poblaciones pequeñas, sin la protección de la ley estadística de los grandes números, el azar puede llegar a decidir toda la dirección del proceso evolutivo. De ahí que la expresión deriva genética, usada en estos casos, sea tan apropiada. Si, demos por caso, una población está compuesta por dos machos y unas pocas hembras, un simple accidente fatal o una enfermedad inoportuna pueden eliminar el macho de más alta eficacia biológica y truncar así toda su representación genética futura. En sentido literal, el grupo marcha a la deriva biológica. El ubicuo azar se infiltra de nuevo en el escenario evolutivo, con un inusitado poder decisorio en el caso específico de poblaciones poco numerosas.
Mecanismos de dispersión genética
Puede pensarse el proceso evolutivo como un gran problema de optimización de copias fértiles del adn. Un conjunto de genes se verá representado copiosamente en las generaciones siguientes, siempre que le confiera a su portador las cualidades apropiadas. Debe sobrevivir hasta alcanzar la edad reproductiva, luego reproducirse, y sus hijos, portadores de medias copias de su genoma, deben, además de heredar las cualidades de supervivencia y reproducción de su progenitor, recibir de este la ayuda correspondiente hasta superar las dificultades