genes contienen el pasado codificado en presente. El genoma de cada especie está programado para las condiciones pasadas. Lo estará también para las presentes siempre que estas no se alejen demasiado de las primeras. Es por esto por lo que el concepto de adaptación debe medirse con respecto a condiciones pretéritas, lo que lo hace elusivo y difícil de contrastar empíricamente. En sentido estricto, salvo en el caso ideal de un nicho perfectamente estable, la adaptación completa nunca se alcanzará.
El coeficiente de eficacia biológica o reproductiva pretende ser una medida del compendio de virtudes biológicas que hacen que un individuo deje más descendientes que sus prójimos, y que dichos descendientes posean, a su vez, la capacidad de dejar una proporción más alta de herederos que sus contemporáneos, y así sucesivamente. Se podría hablar de un éxito reproductivo continuado. Es una clase de potencial para penetrar con profundidad en el futuro.
En términos recursivos, la eficacia biológica se mide por la capacidad de producir copias que posean ellas mismas esta capacidad (la de producir copias que posean ellas mismas esta capacidad). Es un concepto histórico, pues debe contrastarse con las condiciones pasadas de los innumerables nichos por donde ha transcurrido el devenir de la especie, pero su efecto es futuro: dejar herederos, que a su vez dejen herederos, que también a su vez dejen herederos... Un pasado con futuro indefinido. Es necesario estar y permanecer. Ser y persistir.
Y es esa reproducción diferencial el meollo mismo de la evolución, pues es la que lleva el peso de la selección entre individuos, y es también la responsable de la amplificación, esto es, de incrementar el número de individuos portadores de los conjuntos genéticos de mayor eficacia reproductiva en el nicho ocupado, a expensas de los portadores de genes de menor eficacia.
De manera esquemática, el proceso evolutivo puede descomponerse en tres etapas bien definidas:
1. Variación. En la mayoría de los casos la variación fenotípica se logra por medio de modificaciones en el material genético nuclear, tal como se describió atrás; sin embargo, los factores ambientales o externos al genoma llegan a veces a ser determinantes. En suma, el destino no está regulado completamente por la información contenida en el genoma. Este se comporta como la partitura de una sinfonía, que modela el resultado, pero el director de orquesta, los músicos, los instrumentos y el recinto son fundamentales en el resultado final.
2. Selección. Los poseedores de la mayor eficacia reproductiva prevalecen en la población. A veces, y por excepción, algunos afortunados de baja eficacia pasan todas las pruebas. En poblaciones muy pequeñas, por ejemplo, el azar es capaz de decidir la dirección evolutiva de toda la población, independientemente de las eficacias reproductivas de sus miembros.
3. Amplificación. Los portadores de un rasgo que proporciona una alta eficacia reproductiva se van haciendo mayoría en la población hasta coparla, o se llega a un punto de equilibrio con los portadores de otras características que otorgan una eficacia reproductiva semejante. Se da el caso, por ejemplo, de características que proporcionan una eficacia reproductiva que disminuye al aumentar el número de sus portadores. En tal caso, la proporción de los individuos portadores crece en la población hasta alcanzar cierto valor, y ahí se estabiliza, sin llegar al ciento por ciento.
Cabe anotar que la reproducción diferencial es la causante de todas las rarezas y curiosidades que aparecen en el mundo vivo. Según Stephen Jay Gould, debemos buscar las rarezas y las imperfecciones en la selección basada en el éxito reproductivo y no en otro mecanismo.
Y es que los caminos de la evolución suelen ser muy tortuosos, resultado de seguir en todo momento la dirección que hace máxima la eficacia biológica en el nicho particular que la especie ocupa.
Por medio de algunos ejemplos puede mostrarse que la eficacia reproductiva exige la presencia de los tres componentes ya mencionados. Un individuo con alta capacidad de supervivencia, pero poco fértil, obviamente no verá su material genético representado con abundancia en la generación siguiente, y lo mismo ocurrirá si goza de una gran fertilidad, pero tiene disminuida la capacidad de supervivencia. Ahora bien, imaginemos dos individuos que presenten igualdad en las capacidades reproductiva y de supervivencia. Si el primero es portador de mutaciones que lo hacen actuar con enorme celo en el cuidado y protección de su familia, y que le dan valor suficiente como para poner en peligro su vida si fuese necesario, mientras que el segundo se muestra descuidado en estos menesteres familiares, entonces podrá suceder que el material genético del primer individuo se vea representado en las generaciones siguientes con mayor abundancia relativa que la del segundo.
La explicación del fenómeno anterior es simple: en las especies animales superiores, cada hijo es portador de la mitad del material genético del padre, y dos hermanos comparten en promedio la mitad de sus genomas. En consecuencia, si se arriesga la vida por salvar más de dos hijos o más de dos hermanos, el balance final, en cuanto al adn se refiere, resultará positivo. Cuando en una entrevista le preguntaron al prestigioso biólogo inglés John B. S. Haldane si estaría dispuesto a dar la vida por un hermano, contestó con humor que por uno solo no, pero sí por tres, o aun por nueve primos (con los primos compartimos, en promedio, un octavo del material genético).
La validez de los argumentos anteriores queda demostrada por la aparición, en un número grande de especies vivientes, de formas de conducta nepótica, tales como el cuidado paternal o la protección del grupo familiar (paternidad responsable). El hecho de no defender la familia significa, en ciertas condiciones críticas, la extinción rápida de todo el grupo. De acuerdo con estos análisis, toda forma de conducta altruista cuyos beneficiarios sean parientes cercanos del sujeto tiende a incrementar la representación futura del genoma que la causa; es decir, aumenta apreciablemente la eficacia biológica del portador, razón por la cual es menester incluirla entre los componentes que deben tenerse en cuenta. Por contraposición al tercer componente, los dos primeros, supervivencia y reproducción, pueden llamarse los componentes egoístas de la eficacia biológica.
En fecha reciente (Sonea, 1990) se ha descubierto que la transferencia o intercambio de material genético es un mecanismo muy eficiente para obtener modificaciones importantes en el genoma. Las bacterias, ante contingencias exigentes del medio exterior —toxinas y antibióticos, entre otros—, intercambian de forma altruista segmentos de adn —sexo primitivo—, hasta que al fin, o bien desaparece toda la población, o bien se configuran unos pocos individuos resistentes a las nuevas condiciones, de los que se derivará, de manera perfectamente lamarckiana —y darwiniana también—, una cepa o colonia con características genéticas nuevas. Visto desde el exterior, la especie se ha hecho, de la noche a la mañana y simultáneamente, inmune a cinco o seis antibióticos o agentes tóxicos de aquellos utilizados en su contra. Y un nuevo dolor de cabeza se ha originado, también de la noche a la mañana, para los fabricantes de antibióticos.
Además de la diversidad obtenida como consecuencia de las modificaciones del genoma, es probable que se den otras de origen diferente. Por ejemplo, un microorganismo ingiere otro de una especie distinta y, en lugar de digerirlo, lo incorpora al conjunto de organelas y lo pone a trabajar —una nueva función, muchas veces— de manera cooperativa o simbiótica; esto es, se beneficia de él, pero le ofrece compensaciones: protección y nutrientes. Especie de esclavitud a escala microscópica.
Una teoría similar fue propuesta a comienzos del siglo xx por el ruso Konstantín Merezhkovski, con el fin de explicar la transformación de ciertas bacterias en células con cloroplastos. Recientemente, la bióloga norteamericana Lynn Margulis (Margulis y McMenamin, 1990) ha resucitado la teoría de Merezhkovski, la ha apoyado con casos reales de ingestión simbiótica entre microorganismos y, más importante aún, la ha generalizado hasta llegar a proponer este cooperativismo como una nueva posibilidad evolutiva. En tales casos hay modificación del individuo, y es heredable, pues el organismo recién incorporado, la nueva organela, es capaz de reproducirse dentro del portador, así que las copias de este último van a poseer una o varias copias del primero. De verificarse fuera de toda duda la teoría de Margulis, tendríamos un caso típico de lamarckismo: una característica adquirida y heredable, (en el capítulo 7 se tratará este tema con más detalle).
Los transposones son genes que tienen la propiedad de saltar —genes saltarines— de un