und Methanosphaera-Arten eine Rolle, nicht nur für die Methanbildung, sondern auch bei der Umwandlung des giftigen Methanols zu Methan. Allerdings kennt man bislang keine Krankheitserreger aus der Domäne der Archäen, weder für Tiere noch für Pflanzen. Biotechnisch in hohem Maße bedeutsam sind die Archäen, die in Biogasanlagen aus vielen Substraten Methan freisetzen. Die ökologische Bedeutung der Archäen erkennt man erst allmählich. Allein die Zahlenverhältnisse zwischen Bakterien und Archäen im Meer lassen vermuten, dass in dieser Domäne des Lebens noch erhebliche Überraschungen entdeckt werden können. Die hochgerechnete Anzahl von Bakterien in den Meeren liegt bei 3 x 1028, die der Archäen mit etwa 1 x 1028 ist nahezu ebenso hoch.
Ü 2.1
Geben Sie an, welche der folgenden Aussagen zur Biologie der Archäen richtig oder falsch sind!
| Aussage | richtig | falsch |
| Archäen kommen oft in heißen Quellen vor. | ||
| Auch im menschlichen Darm wachsen Archäen. | ||
| Krankheitserregende Archäen beim Menschen stellen eine deutlich unterschätzte Bedrohung dar. | ||
| Die RNA-Polymerase der Archäen hat deutlich weniger Untereinheiten als bakterielle RNA-Polymerasen. | ||
| Penicillin wirkt wegen des im Vergleich zu Bakterien anderen Membranaufbaus besonders gut bei Archäen. | ||
| Viele Archäen haben keine Zellwand, sondern sind lediglich von besonderen Proteinschichten eingehüllt. | ||
| Etliche Archäen bilden schädliche Klimagase. | ||
| Es gibt Archäen, die parasitisch auf Archäen wachsen. | ||
| Methanbildende Archäen gehören sämtlich in die Gruppe der Euryarchaeota. | ||
| Die Methanbildung funktioniert am besten unter aeroben Bedingungen. | ||
| Manche halophilen Archäen haben einen Mechanismus zur Energiegewinnung aus Licht entwickelt. | ||
| Es gibt zwar keine pflanzenpathogenen Archäen, wohl aber solche, die intrazellulär parasitisch in Protozoen leben. |
Ü 2.2
Archäen bieten einige Besonderheiten im Aufbau ihrer Zellmembranen. Beschreiben Sie diese und recherchieren Sie die Strukturformeln der relevanten Komponenten!
Ü 2.3
Finden Sie Unterschiede im Zellwandaufbau der Archäen im Vergleich mit Bakterien!
Ü 2.4
Biogasanlagen basieren auf der Stoffwechselaktivität methanogener Archäen. Finden Sie heraus, welche Substrate zu Methan reduziert werden. Legen Sie bei Ihren Recherchen besonderes Augenmerk darauf, aus welchem physiologischen Grund diese Organismen das sehr energiereiche Methan bilden, und dann aber nicht selbst nutzen.
Ü 2.5
Welche Rolle spielen Archäen im Pansen von Wiederkäuern? Welche Stoffwechselprozesse führen sie hier aus?
Ü 2.6
Viele Archäen wachsen Kohlenstoff-autotroph. Recherchieren und beschreiben Sie die zugrunde liegenden Stoffwechselwege!
Ü 2.7
Thermoplasmen leben unter extremen Bedingungen. Welche Eigenschaften haben sie? Aus welchen Prozessen beziehen sie ihre Energie?
Ü 2.8
Arbeiten Sie die Unterschiede im Aufbau der Flagellen bzw. Geißeln zwischen Bakterien, Archäen und Eukaryonten heraus!
3Bakteriophagen
Bakteriophagen sind mit Sicherheit die häufigsten Lebensformen auf der Erde, noch häufiger als Bakterien, da man zu jeder bakteriellen Spezies, bei der man gesucht hat, viele Phagen gefunden hat, bisweilen mehrere Hundert. Man nimmt heute mindestens für das Meerwasser an, dass auf dem Weg über die Rekombination zwischen Phagen- und Bakteriengenomen alle überhaupt möglichen bakteriellen Gene ein großes, allumfassendes Metagenom bilden. In anderen Biotopen, etwa in unserem Darm, dürfte die Situation ähnlich sein. Wegen der Möglichkeit zum horizontalen Gentransfer über Speziesgrenzen hinweg stellen Phagen daher eine bestimmende Größe dar für die Evolution und die Entstehung neuer bakterieller Arten mit neuen Eigenschaften. Der horizontale Gentransfer mithilfe von Phagen heißt in der Biologie Transduktion, dazu fähige Phagen nennt man transduzierende Phagen. Hier befassen wir uns nur mit einigen Bakteriophagen von Escherichia coli.
3.1Genome
Bei Phagen sind so ziemlich alle möglichen Genomarchitekturen verwirklicht. Es gibt Genome auf der Basis von RNA oder DNA, beide können ringförmig oder linear sein, einzelsträngig oder doppelsträngig, und auch Genome aus mehreren Molekülen kommen vor. Manche dieser Moleküle besitzen die Fähigkeit, in das Wirtsgenom zu integrieren. Man spricht dann von lysogenen Phagen im Unterschied zu den lytischen Phagen, die diese Fähigkeit nicht besitzen, sondern ausschließlich im Plasma der Wirtszelle vermehrt werden und diese schließlich lysieren.
3.2Formen
Phagen sehen durchaus nicht gleich aus, allerdings scheint die Formenvielfalt begrenzt zu sein. Die gezeigten Formen (Tab. 3.1) dürfen als typisch gelten, im Detail gibt es viele Abwandlungen.
3.3Phagen bilden Plaques
Lytische Phagen verraten sich auf Petrischalen durch die Bildung von Plaques in einem Rasen ihrer Wirtsbakterien (Abb. 3.1). In der Praxis mischt man die Phagensuspension in geeigneter Verdünnung zusammen mit so vielen Wirtsbakterien in 3 ml Weichagar, dass nach dem Ausplattieren und der Bebrütung ein durchgehender Bakterienrasen entsteht. An Stellen, an denen ein Phage bzw. eine infizierte Zelle liegt, wird die Wirtszelle lysiert und die Phagennachkommen (je nach Phage zwischen 50 und etlichen Hundert) infizieren eine weitere Wirtszelle.
Abb. 3.1 Phagen bilden Plaques in einem Rasen geeigneter Indikatorbakterien
Die Anzahl der Phagen, die eine einzige Wirtszelle produziert, heißt Wurfgröße oder im Englischen burst size. Dieser Zyklus aus Infektion und Vermehrung läuft so lange ab, bis die Wirtsbakterien in die stationäre Phase gelangen, sich nicht mehr teilen und auch keine Phagen mehr vermehren. Rund um den Ort der primären Infektion hatten die Bakterien natürlich keine Chance, zu wachsen, sodass hier eine klare Zone, ein Plaque, entstanden ist. Plaques weisen eine erstaunliche Vielfalt an Erscheinungsbildern auf. Sie können klar (etwa T4) oder durchgängig trübe sein (M13), und sie können sehr unterschiedliche Größen entwickeln. Die DNA lysogener Phagen integriert bisweilen in das Wirtsgenom. Die Plaques dieser temperenten Phagen entwickeln folglich innerhalb der Lysiszone Kolonien. An solchen Stellen hat ein Integrationsereignis stattgefunden, die resultierende Zelle ist immun gegen Superinfektion und kann nicht mehr lysiert werden. In diesem Zustand werden in aller Regel keine Phagennachkommen gebildet. Der Phage verhält sich ruhig; daher spricht man auch von temperenten Phagen. Erst die Behandlung der Wirtszellen mit Agenzien, die im Wirt Mutationen auslösen, setzt den Phagen frei, sodass der lytische Zyklus eingeleitet wird. Die Phagenvermehrung wird durch externe Einflüsse induziert, insbesondere solche, die die DNA des Wirts schädigen.
3.4Lebenszyklen
Die Lebensweise von Phagen kann sehr unterschiedlich sein. Die Abläufe bei der Infektion, der Aufnahme der genetischen Information in die Wirtszelle, der Replikation und der Transkription sind oft