a partir del cual el desempeño cae abruptamente (Figura 2.1a). Varias características de esta curva merecen una atención especial. Primero, CTmax y CTmin son los puntos donde la curva se cruza con el eje de la temperatura y son los límites que definen el rango de tolerancias térmicas de los organismos, población o especie en el eje de temperatura. Por debajo del límite inferior y por encima del límite superior, el desempeño toma valores negativos, lo que significa que a esas temperaturas los organismos no pueden sobrevivir y/o reproducirse, es lo que se denomina muerte ecológica (Komoroske et al., 2014). Por otra parte, el punto de inflexión marca el punto donde la segunda derivada de la función es cero, o en otras palabras, donde la aceleración del desempeño comienza a disminuir (Estay et al., 2014). El desempeño máximo (Dmax), y su proyección en el eje x marca la temperatura óptima (To). Finalmente, el margen de seguridad térmico (TSM) es un índice inverso al riesgo de que un animal experimente su máxima tolerancia térmica, y se calcula como la diferencia entre CTmax y To. Las curvas de desempeño térmico se pueden construir con diversos indicadores de desempeño, por ejemplo, la tasa reproductiva, sobrevivencia, fecundidad, tasa metabólica, velocidad locomotora, entre otros (Huey et al., 2012), y pueden representar el modelo base o nulo para examinar la respuesta del organismo en un ambiente que cambia.
Figura 2.1
Curva de desempeño.
Estudios teóricos y empíricos utilizan las curvas de desempeño para predecir las consecuencias del cambio climático en el rendimiento y la adecuación biológica de los organismos (Williams et al., 2008; Huey et al., 2012; Bauerfeind y Fischer, 2013; Estay et al., 2014; Bartheld et al., 2017). Como indica Sinclair et al. (2016), es importante considerar que la curva de desempeño no es fija, sino que como todo rasgo, puede variar a lo largo de la vida de un organismo, y tal variación puede ser dependiente de la experiencia previa de los organismos, del rasgo que se está evaluando y del tiempo de exposición a la temperatura, entre otros (Angilletta, 2006; Hoffmann, 2010; Vasseur et al., 2014; Cavieres et al., 2016).
Los estudios que utilizan curvas de desempeño son variados (Foray et al., 2011; Sinclair et al., 2016; Bartheld et al., 2017). Algunos, han evaluado las curvas para comparar la sensibilidad térmica entre especies invasoras y nativas (Schulte et al., 2011; Cortes et al., 2016), otros han utilizado estas curvas en estudios de control biológico (Blanford y Thomas, 1999; Wang et al., 2012). Por ejemplo, Wang et al. (2012) evaluaron las tolerancias térmicas en himenópteros parasitoides y en sus hospederos y documentaron que To para el desarrollo de los parasitoides fue menor que para sus hospederos. Sumado a la baja plasticidad fenotípica del hospedero y a la proximidad del To a CTmax, esta interacción podría verse negativamente impactada por el incremento de la temperatura global. Es decir, altas temperaturas tendrían un mayor impacto negativo sobre la distribución del parasitoide que del huésped, lo que podría excluirlo en algunas regiones agrícolas (Figura 2.1b). De esta forma, el uso de curvas de desempeño térmico para evaluar el impacto del cambio climático global sobre los organismos es una herramienta útil, debido a que incorpora los límites y tolerancias fisiológicas de los organismos, y permite hacer predicciones sobre las consecuencias ecológicas de cambios en la temperatura del ambiente.
Relación entre temperatura y parámetros poblacionales
Las consecuencias poblacionales de la temperatura ambiental han sido ampliamente documentadas en la literatura (Gilchrist y Huey 2001; Bozinovic et al., 2011; Bauerfeind y Fischer 2013; Saxon et al., 2018). La evaluación del éxito de las especies frente a los cambios ambientales basándose en la respuesta de parámetros poblacionales es un análisis inclusivo ya que incluye ambos componentes de la adecuación biológica (i.e. sobrevivencia y fecundidad), véase Clavijo-Baquet y Bozinovic (2012). Sin embargo, es importante tener en cuenta los supuestos de dichos parámetros ya que los mismos restringen su uso para el estudio de la evolución de rasgos de historia de vida (Kozlowski, 1993), y también para otras aplicaciones. Por ejemplo, la tasa reproductiva neta (R0) es el número de crías o huevos que produce una hembra a lo largo de toda su vida, por lo que este parámetro considera toda la vida del organismo (Pásztor et al., 1996) y debe ser utilizado en aquellos rasgos que se fijen a lo largo de la vida o en poblaciones que no estén aumentando el tamaño poblacional (Roff, 2010). Contrariamente, la tasa de crecimiento poblacional intrínseca (r) es una medida de la aptitud cuando los cambios de interés varían de un año a otro (Pásztor et al., 1996) y donde la densodependencia no influya o esté correlacionada al rasgo de interés (Roff, 2010). Las restricciones mencionadas anteriormente deben ser consideradas para el diseño de los experimentos, análisis de los resultados e implicancias ecológicas de los mismos.
De acuerdo a Estay et al. (2014), el efecto, tanto de la media como de la varianza de la temperatura sobre la adecuación biológica, dependerá de la temperatura corporal (que corresponde a la temperatura ambiental en un animal ectotermo), y de la sensibilidad térmica de los organismos (descrita a través de la curva de desempeño). Diversos autores proyectan los efectos de la temperatura sobre el desempeño de los organismos bajo tres escenarios de cambio climático: (1) cambios en la temperatura promedio, (2) cambios en la varianza de la temperatura, y (3) cambios en ambos, media y varianza de la temperatura (ver Figura 2.2, Bozinovic et al. 2011; Chown et al. 2010; Estay et al. 2014; Paaijamans et al. 2013). Por ejemplo, un incremento en la temperatura promedio sin cambios en la varianza de la temperatura, tendrá efectos positivos lineales si la temperatura corporal (Tb) está por debajo de To; el efecto será negativo si Tb está sobre el máximo desempeño (Dmax) (Figura 2.2a). Además, los autores teorizan que los cambios en la varianza de la temperatura serán positivos para los organismos solo si Tb está por debajo del punto de inflexión en la curva de rendimiento (Figura 2.2b). Por otro lado, los cambios tanto en media y varianza de la temperatura ambiental serán positivos si Tb está bajo el punto de inflexión, y negativos si Tb está sobre To. Finalmente, los efectos de la temperatura dependerán de la magnitud de la variabilidad térmica experimentada por los organismos entre el punto de inflexión y To, entonces pueden ser mixtos.
Figura 2.2
Desempeño de un ectotermo hipotético bajo los escenarios de cambio climático propuestos por Estay et al., 2014.
Los efectos poblacionales de los cambios en la media y la varianza en la temperatura, han sido evaluados experimentalmente en organismos modelo de fácil mantención en el laboratorio, como la mosca del vinagre, Drosophila melanogaster y el escarabajo de la harina, Tribolium confusum (Bozinovic et al., 2011; Clavijo-Baquet et al., 2014; Estay et al., 2011). En estos trabajos se encontró que los efectos de la variabilidad en la temperatura no son lineales, y que generan cambios positivos o negativos dependiendo si están por encima o debajo de To (Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2014). Por ejemplo, T. confusum presentó mayor crecimiento poblacional máximo (Rmax) cuando los individuos estuvieron en un tratamiento con variabilidad térmica respecto al tratamiento constante (Estay et al., 2011). Esto podría deberse a que los individuos en el tratamiento de variabilidad térmica estuvieron por lo menos 12 horas dentro de su rango óptimo mientras que los individuos de tratamiento térmico constante estuvieron siempre fuera de su temperatura óptima. Por otro lado, D. melanogaster a temperatura alta y constante, cuando aumentó la variabilidad térmica Rmax disminuyó mientras que en condiciones de frío el efecto de la variabilidad fue el opuesto, aumentando el Rmax con la variabilidad en la temperatura (Bozinovic et al., 2011). Entonces, la evidencia experimental respalda el hecho de que los efectos de la variabilidad térmica dependen del valor promedio de la temperatura así como del hecho de si este valor está sobre o debajo To (ver Estay et al., 2011). En lo que respecta a las diferentes respuestas de los parámetros poblacionales