en r fueron casi indistinguibles mientras que R0 y el tiempo generacional (Tg) mostraron una respuesta similar y no lineal a la variabilidad en la temperatura (Clavijo-Baquet et al., 2014). Tanto R0 y Tg mostraron un punto de inflexión frente a la variabilidad, disminuyendo por encima de temperaturas frías y aumentando con la variabilidad por debajo de esta condición (Clavijo-Baquet et al., 2014).
3. PAISAJES DE TOLERANCIA TÉRMICA
Los paisajes de tolerancia térmica (TTL por sus siglas en inglés) evalúan la tolerancia térmica de los organismos incluyendo el tiempo de exposición al estrés térmico además de la temperatura (Rezende et al., 2014). Con las estimaciones de los paisajes térmicos se incorpora explícitamente el hecho de que la sobrevivencia de los individuos frente a una temperatura desafiante depende del tiempo que se ve expuesto a la misma. Sin embargo, no es posible determinar desde el TTL la temperatura óptima de una especie y hasta el momento solamente considera la sobrevivencia y no evalúa el otro componente de la adecuación biológica como la fecundidad. Si bien esta herramienta es poderosa en términos predictivos respecto al estrés térmico, es necesario tamaños de muestra considerables y por ende muchos individuos para la construcción del paisaje de tolerancia térmico, lo que no es posible en todas las especies. Aún no ha sido evaluado en especies plagas.
4. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA Y EL ÉXITO DE INSECTOS PLAGAS AGRÍCOLAS
Se han estudiado los efectos del aumento del promedio y la variabilidad en la temperatura sobre la sobrevivencia y fecundidad en varias especies de insectos plagas (Terblanche et al., 2010; Zhang et al., 2015; Zhao et al., 2014). Del mismo modo, se han evaluado los efectos de la exposición acotada en el tiempo a altas temperaturas (i.e. ondas de calor) en varios estadios en diversos rasgos asociados a la sobrevivencia y fecundidad de los individuos (Zhang et al., 2015). Por ejemplo, Terblanche et al. (2010) encontraron que los adultos de la mosca de la fruta mediterránea, Ceratitis capitata, a bajas variabilidades térmicas mostraron capacidad de aclimatación en la mayoría de los rasgos estudiados y que modifican su tolerancia térmica (cambios en CTmax y CTmin). Sin embargo, al aumentar la variabilidad en temperatura su resistencia al estrés térmico disminuye en varios de los rasgos estudiados (Terblanche et al., 2010), a pesar que la fecundidad aumentó alrededor de su To. Pareciera que C. capitata es sensible al aumento de la temperatura y de la variabilidad a pesar que algunos de los rangos de temperatura evaluados son fácilmente encontrados en su rango de distribución geográfica (Terblanche et al., 2010).
Muchas veces los regímenes térmicos evaluados no son estrictamente los cambios proyectados por el cambio climático, lo que puede generar predicciones incorrectas respecto a los brotes de pestes frente al cambio climático. Por ejemplo, se estudió en el pulgón de la espiga, Sitobion avenae, los efectos del aumento de la variabilidad térmica de manera asimétrica con un aumento mayor en la temperatura nocturna, lo que es una de las proyecciones debido al cambio climático (Easterling et al., 1997; Meehl y Tebaldi, 2004), y que ya se observan en cultivos de avena de China (Zhao et al., 2014). Los autores encontraron que el aumento de la temperatura en la noche desplazaba To para el desarrollo de esta plaga en cerca de 3 °C, pero se reducía tanto la sobrevivencia y fecundidad en adultos (Zhao et al., 2014). En la misma especie de pulgón, se encontró que las fluctuaciones moderadas diarias en las temperaturas máximas tienen efectos negativos relativamente menores comparados con las condiciones más extremas (Ma, 2015).
En lo que respecta a cuáles estadios del ciclo de vida son los más sensibles a los cambios de temperatura, Chiu et al. (2015) evaluaron los efectos de las ondas de calor en diversos estadios del áfido Myzus persicae, encontrando que las ninfas y los adultos reproductivos son afectados mayormente que los adultos reproductivos tardíos (Chiu et al., 2015). En el caso de Plutella xylostella, las ondas de calor también afectaron la sobrevivencia y la fecundidad de manera diferencial en los distintos estadios del desarrollo (Zhang et al., 2015). En particular, cuando los individuos fueron expuestos por largo tiempo a altas temperaturas, pero moderadas durante etapas del desarrollo (i.e. larvas y pupas), se redujo el desempeño de los adultos (Zhang et al., 2015). Esta evidencia podría llegar a ser de utilidad para el control de esta plaga, ya que pareciera que exposiciones a ondas de calor temprano en el desarrollo generan una disminución de los componentes de la adecuación biológica (Zhang et al., 2015). Sin embargo, los efectos del aumento de la temperatura promedio y la variabilidad son más difíciles de elucidar (ver secciones previas).
5. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA DE INSECTOS VECTORES DE ENFERMEDADES
El estudio de la tolerancia térmica y otros rasgos fisiológicos en los insectos vectores de enfermedades ha cobrado gran relevancia debido al cambio climático y las consecuencias que el mismo puede tener sobre la distribución y abundancia de estos insectos nocivos para la salud. La mayoría de los vectores de enfermedades son artrópodos ectotérmicos, por lo tanto, sus rasgos de historia de vida, comportamiento y adecuación biológica están fuertemente influenciados por la temperatura ambiental (Paaijmans et al., 2010; Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2011; Paaijmans et al., 2013; Clavijo-Baquet et al., 2014). Por este motivo, la incidencia de las enfermedades trasmitidas por vectores (ETVs) son particularmente susceptibles al cambio climático (Lafferty, 2009). Sin embargo, no hay consenso sobre cuáles serán los cambios en las poblaciones de los vectores de ETVs con el cambio climático (Wilson, 2009). Algunos autores sugieren que la expansión de la distribución es más plausible (Pascual y Bouma, 2009), mientras que otros señalan que es más probable que se produzca un desplazamiento en la distribución (Lafferty, 2009). A partir de este debate se pone de manifiesto la idea de que los mecanismos que determinan la relación entre la temperatura y la aptitud del vector deben ser plenamente comprendidos para hacer predicciones adecuadas de los efectos del cambio climático sobre la incidencia de las ETVs (Pascual y Bouma, 2009). Además, la relación entre la temperatura y los parámetros poblacionales no es lineal, lo que plantea dificultad al momento de hacer predicciones sobre los cambios proyectados en temperatura (Estay et al., 2014; Lawson et al., 2015).
Por este motivo, la Organización Mundial de la Salud ha propuesto que para alcanzar las metas globales en el control de ETVs, es necesario un manejo integrado de vectores (WHO, 2012). La misma organización ha señalado que algunas de las dificultades para el control de vectores ha sido la incapacidad de tomar decisiones basadas en evidencia, lo que genera elecciones sub-óptimas, poco efectivas y que desperdician los recursos. Además, se suma la falta de planes de manejo adaptativos que incorporen los efectos del cambio climático, urbanización y degradación ambiental (WHO, 2012). Es importante resaltar que para algunas de las ETVs como el Dengue, la única aproximación disponible para reducir la incidencia de la enfermedad es el control del vector (Townson et al., 2005).
Mediante un estudio de caso en Triatoma infestans, el principal vector de la enfermedad de Chagas en el Cono Sur, explicaremos cómo el conocimiento del desempeño de individuos aclimatados a diferentes temperaturas puede ayudar a entender los posibles riesgos del aumento de la temperatura ambiental. La enfermedad de Chagas es causada por un protozoario parásito, el Trypanosoma cruzi (Trypanosomatidae), y es trasmitido por insectos triatominos domésticos que generalmente viven en grietas de viviendas rurales mal construidas o en estructuras del peridomicilio (ej., gallineros) (WHO, 2002). Esta ETV se encuentra restringida a las Américas donde se estima que seis millones de personas están infectadas (WHO, 2002; Schofield et al., 2006), generando costos médicos de 267 millones de dólares al año solamente en Colombia (Castillo-Riquelme et al., 2008). La trasmisión ocurre cuando un vector infectado se alimenta de la sangre humana y, a la vez defeca, por lo cual las heces infectadas entran en contacto con la mordedura, los ojos, la boca o cualquier ruptura de la piel cuando la persona se frota instintivamente. Hoy en día, la transmisión vectorial de Chagas por Triatoma infestans ha sido interrumpida en Chile, Uruguay, Brasil y algunas regiones de Paraguay, Argentina y Bolivia (WHO 2002; Schofield et al., 2006). Además, Uruguay ha erradicado el vector de los hábitats domésticos, y su abundancia disminuyó considerablemente en los peri-domésticos