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CAPÍTULO 2
FISIOLOGÍA DE LOS LÍMITES Y TOLERANCIAS TÉRMICAS: SENSIBILIDAD, RESILIENCIA Y POTENCIAL DE ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO EN INSECTOS PLAGAS
SABRINA CLAVIJO-BAQUET1, GRISEL CAVIERES2 Y FRANCISCO BOZINOVIC2
1 Sección Etología, Facultad de Ciencias,Universidad de la República. Montevideo, Uruguay. 2 Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES),Pontificia Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile.
RESUMEN
La temperatura ambiental ha sido descrita como uno de los factores abióticos con mayor impacto sobre la abundancia y distribución de los organismos, especialmente en ectotermos, que carecen de regulación interna de la temperatura corporal. En este sentido, la susceptibilidad de los organismos a la temperatura ha sido evaluada mediante el estudio de las tolerancias y límites térmicos. El uso de estas herramientas ha cobrado fuerza al momento de comprender y predecir los cambios en abundancia y distribución de las especies frente al cambio climático. Sin embargo, la naturaleza no lineal de la relación entre temperatura y las funciones biológicas, dificulta dichas predicciones, especialmente cuando se proyecta un aumento de la media y en la variabilidad en la temperatura. Es decir, que un aumento de la variabilidad térmica podría disminuir el nicho térmico respecto al observado en temperaturas constantes. Por otro lado, un aumento en el promedio y de la variación en la temperatura podría aumentar la variabilidad de la población favoreciendo, por ejemplo, los brotes de plagas. Esto pone de manifiesto la relevancia de comprender plenamente los mecanismos que determinan la relación entre la temperatura y la adecuación biológica de las especies, y así realizar predicciones de los efectos del cambio climático sobre su abundancia y distribución. Aquí se presentarán conceptos de eco-fisiología que explican de manera mecanicista cómo los organismos se relacionan con la temperatura y se mostrará con ejemplos como pueden llegar a ser excelentes herramientas para el manejo de plagas en el contexto del cambio climático.
1. INTRODUCCIÓN
La temperatura es una variable abiótica que afecta prácticamente todas las tasas biológicas en los organismos, desde las reacciones bioquímicas, el desarrollo, el crecimiento poblacional, hasta diversificación y extinción (Brown et al., 2004; Allen et al., 2006; Kingsolver, 2009; Arrighi et al., 2013; Puurtinen et al., 2016).
El Programa Internacional de Cambio Climático de las Naciones Unidas (IPCC) indica que uno de los efectos más importantes del rápido cambio climático es el aumento en la temperatura media del planeta y su variabilidad (Pachauri y Reisinger, 2007). En efecto, el cambio climático en gran parte del planeta incluye e incluirá aumentos en las variables meteorológicas medias (por ejemplo, temperatura, precipitación, radiación solar y viento), pero también la variabilidad o fluctuaciones de las mismas. De hecho, resulta cada vez más claro por parte de los climatólogos que el clima futuro se caracterizará en muchas regiones del planeta por el aumento en la frecuencia de fenómenos climáticos extremos o “eventos extremos”, como las olas de calor, las sequías severas, los huracanes, las lluvias torrenciales e inundaciones, entre otras. Los eventos extremos son fenómenos de muy distinto tipo que se caracterizan por su intensidad e impacto. La asociación entre los eventos extremos y el calentamiento global se confirma científicamente cada día y, además, como era de esperar, las predicciones de sus impactos negativos sobre la vida tienden a ser importantes (Pörtner 2002; Sunday et al., 2011; Saxon et al., 2018).
Los organismos ectotermos, entre ellos las especies plagas para la agricultura y las especies vectores de enfermedades, carecen de regulación interna de la temperatura corporal, y por consiguiente dependen directamente de la temperatura ambiental para el desarrollo de sus actividades (Huey et al., 2012). Por este motivo, son considerados particularmente vulnerables al cambio climático (Paaijmans et al., 2013) y han sido ampliamente utilizados para estudiar el impacto de la variabilidad climática sobre la distribución y abundancia de organismos (Alverson et al., 2001; Pachauri y Reisinger, 2007; Bozinovic y Pörtner, 2015).
El entendimiento de los factores ambientales y la sensibilidad de los organismos al cambio ambiental, son fundamentales para determinar el grado de vulnerabilidad de los organismos al ambiente (Williams et al., 2008). En este capítulo examinaremos la sensibilidad de organismos ectotermos a la temperatura y sus consecuencias poblacionales. Específicamente, revisaremos cómo este conocimiento puede nutrir el debate sobre planes de manejo de especies plagas para la agricultura y de especies vectores de enfermedades, a fin de hacer predicciones sobre el impacto del cambio climático sobre los organismos. En este sentido los atributos a analizar son: (1) la sensibilidad y plasticidad de los organismos frente al cambio, (2) la exposición (efecto de frecuencia e intensidad) al cambio, (3) la resiliencia o habilidad para recuperarse frente al cambio y (4) el potencial de adaptación genética al cambio.
2. TEMPERATURA AMBIENTAL Y DESEMPEÑO
2.1. Curvas de desempeño térmico y límites de tolerancia
La sensibilidad y vulnerabilidad de los organismos a la temperatura ambiental puede ser descrita a través del estudio de los límites de tolerancia (Terblanche et al., 2006; Rezende et al., 2011) y de las curvas de desempeño térmico (Angilletta, 2006; Kingsolver et al., 2014).
Los límites de tolerancia de los organismos se pueden estimar a través de la cuantificación de las temperaturas críticas mínima y máxima (CTmin y CTmax respectivamente). CTmin es la temperatura en la que los organismos experimentan una pérdida de función muscular coordinada, y CTmax es la temperatura en que comienzan los espasmos musculares (Terblanche et al., 2006). CTmin y CTmax han sido usualmente cuantificadas con dos métodos experimentales. El método “estático” que consiste en determinar el tiempo que demora un organismo en alcanzar la incapacidad física (ver arriba) a una temperatura dada, y el método “dinámico” o de “rampa” (Mitchell y Hoffmann, 2010) donde la temperatura se incrementa o disminuye gradualmente hasta que los individuos alcanzan la incapacidad física (ver Terblanche et al., 2011; Rezende et al., 2011 para una discusión metodológica).
Por otra parte, la curva de desempeño térmico, es una función que describe el cambio en un rasgo fenotípico (ej., tasa locomotora, tasa fotosintética, fecundidad, metabolismo) en un rango de temperaturas experimentales (Kingsolver