рабочего миокарда (б) в процессе сокращения (а)
Время, в течение которого кардиомиоцит неспособен генерировать потенциал действия в ответ на применение стимула любой силы, называется периодом абсолютной рефрактерности, или эффективным рефрактерным периодом (ЭРП). Он совпадает по времени с фазами быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, плато и началом фазы конечной реполяризации потенциала действия «быстрых» кардиомиоцитов. Во второй половине фазы конечной реполяризации кардиомиоцит в течение 50 мс находится в таком состоянии, когда стимул, превышающий величину порогового, может вызвать новый потенциал действия. При этом также снижена скорость распространения возбуждения по миокарду. Указанный временной интервал называется относительным рефрактерным периодом (ОРП). Суммарная продолжительность эффективного и относительного рефрактерных периодов, то есть общее время восстановления нормальной возбудимости, у «быстрых» кардиомиоцитов практически равна длительности потенциала действия (300 мс). В завершении фазы 3 – конечной реполяризации – во время возвращения мембранного потенциала к диастолическому уровню примерно в течение 50 мс возбудимость миокарда резко возрастает, и даже подпороговый стимул может вызвать генерацию потенциала действия. Этот период получил название сверхнормальной возбудимости (СНВ), а в клинической литературе он называется также уязвимым периодом.
Рефрактерность кардиомиоцитов с быстрым ответом во время генерации потенциала действия и восстановление нормальной возбудимости после его окончания обусловлены, в основном, изменениями свойств «быстрых» натриевых ионных каналов. Так, после реверсии мембранного потенциала в фазу 0 и достижения положительного заряда на мембране +20… +30 мВ натриевые каналы закрываются и инактивируются, становясь неспособными к открытию. Поэтому возникновение у них нового потенциала действия в это время, в принципе, невозможно, и кардиомиоцит находится в состоянии абсолютной рефрактерности. Другой причиной рефрактерности миокарда, его неспособности к слитному сокращению является медленный входящий ток кальция в фазу плато, благодаря чему общая длительность деполяризации рабочих кардиомиоцитов и клеток волокон Пуркинье растягивается до 400–500 мс.
Когда в процессе реполяризации мембранный потенциал достигает примерно –60 мВ, натриевые каналы переходят в реактивированное состояние, и к открытию оказывается способным такое количество Nа+-каналов, что становится возможным развитие нового потенциала действия. Однако он возникает только в ответ на более сильные, чем обычно, сверхпороговые раздражители, что и обеспечивает возникновение относительного рефрактерного периода. При достижении мембраной потенциала около –75 мВ, что имеет место при завершении фазы 3 (конечной реполяризации), вероятность открытия натриевых каналов резко возрастает. Поэтому именно в этот период отмечен период сверхнормальной возбудимости.
Сдвиги возбудимости клеток с медленным ответом обусловлены в основном инактивацией и реактивацией кальциевых каналов L-типа. При генерации потенциала