сокращений при увеличении частоты стимуляции. Данная зависимость «частота – сила» получила название «лестницы Боудича», или хроноинотропного эффекта (греч. chronos – время, inos – сила). Возникновение хроноинотропного эффекта, возможно, связано с тем, что при высокой частоте стимуляции промежутки времени между сокращениями укорачиваются, вследствие чего не происходит полного удаления ионов Са2+ , поступивших в саркоплазму при очередном сокращении. В результате с каждым последующим сокращением концентрация внутриклеточного ионизированного Са2+ возрастает, и соответственно возрастает сила сокращений. Хроноинотропный эффект можно рассматривать как разновидность гомеометрической регуляции сердца, и она будет рассмотрена далее вместе с другими миогенными механизмами.
Зависимость «длина – сила». Исследования на папиллярной мышце миокарда кошки показали, что при растяжении саркомера происходит выдвижение актиновых и миозиновых нитей из промежутков между ними. В результате увеличивается количество актин-миозиновых мостиков, которые могут образоваться при сокращении, и, следовательно, создаются условия для возрастания силы сокращения при большем растяжении миофибрилл. Максимальная сила сокращения достигается при исходной длине саркомера около 2,2 мкм. Вместе с тем при растяжении волокон миокарда имеет место и увеличение входящего кальциевого тока в ответ на активацию так называемых кальциевых каналов растяжения (англ.
stretch-activated channels), которые были обнаружены не только в гладких мышцах, но и в миокарде.
Увеличение входящего кальциевого тока непосредственно вызывает повышение сократимости миокарда. Кроме того, в ответ на изменение исходной длины волокон миокарда возрастает чувствительность тропонина C к ионам кальция, что способствует активации большего количества актомиозиновых мостиков.
Таким образом, исходная длина волокон миокарда является ключевой детерминантой регуляции силы его сокращения. В интактном сердце об исходном растяжении волокон миокарда могут свидетельствовать такие показатели, как конечно-диастолическое давление и объем желудочков. Зависимость силы сокращения от степени предварительного растяжения миокарда была отмечена немецким физиологом О. Франком на сердце лягушки в 1895 г. и детально исследована на сердечно-легочном препарате собаки английскими физиологами С. Паттерсоном и Е. Старлингом в 1914 г. Значение «закона сердца» Франка – Старлинга для регуляции его насосной функции (гетерометрическая регуляция) будет подробно рассмотрено в связи с миогенной регуляцией деятельности сердца.
Зависимость «скорость – сила». Исследования, проведенные А. Хиллом на скелетной мышце, позволили установить графическую гиперболическую зависимость между нагрузкой и скоростью мышечного сокращения, которая выражается уравнением Хилла:
где V – скорость сокращения, см/с; Р – сила мышечного сокращения