окружающих нейральных структур: так обычно происходит при концентрации ганглиев. Это обстоятельство также облегчает применение критерия положения.
Наконец, важно отметить, что каждый нейрон обладает не какой-то одной особенной чертой, а комплексом специфических характеристик – химических, ультраструктурных и физиологических. Это делает возможным использование критерия специального качества, особенно важного при установлении отдаленных гомологий между нервными клетками.
Сочетая разные критерии, можно с большой уверенностью прослеживать ряды гомологичных нервных клеток – от вида к виду, от семейства к семейству и дальше.
<…>
5.3. Установление клеточных гомологий
5.3.1. Гомологи метацеребральных клеток ПЦ1 и ЛЦ1
Содержащие серотонин парные гигантские нейроны виноградной улитки, расположенные на вентральной поверхности церебральных ганглиев, описаны в главе 4 и обозначены нами как ПЦ1 и ЛЦ1. Примеры установления клеточных гомологий интересно начать с этих нейронов потому, что вопрос об их гомологах поднимался еще в старой сравнительно-анатомической литературе. Дело в том, что у многих видов, относящихся к отряду стебельчатоглазых, на вентральной стороне церебральных ганглиев имеется пара клеток, выделяющихся крупными размерами, и было вполне естественно предположить, что эти клетки гомологичны [см., например, 102]. Следовательно, для близких форм существование клеток-гомологов признается давно.
Но, опираясь только на такие признаки, как позиция и размер тела клетки, очень трудно прослеживать ряд гомологичных клеток. В данном случае этот ряд не выходил за пределы отряда.
Однако, опираясь на критерий положения, можно установить не только ближние, но и отдаленные гомологии нейронов ПЦ1 и ЛЦ1. Для этого нужно учитывать относительные позиции и форму не столько тел нейронов, сколько их отростков, о чем говорилось в разделе 5.1.
Для клеток ПЦ1 и ЛЦ1 виноградной улитки хорошо известно, куда следует каждая из трех аксонных ветвей: одна покидает ганглий через наружный губной нерв, другая – через церебробуккальный коннектив и третья уходит в церебральную комиссуру [204]. Коттрелл, применив инъекцию проционового желтого, показал, что клеточный отросток сначала делится на две ветви, из которых одна направляется к церебральной комиссуре, а другая в свою очередь дает начало двум ветвям, названным выше [131].
Если сравнить эту картину с тем, что известно для парных гигантских церебральных нейронов голожаберного моллюска тритонии (клетки 8 и 19 по [347] ), то получается поразительное совпадение. Как нашла М. С. Манохина, у каждого из двух нейронов отросток сначала делится на две ветви, из которых одна входит в церебральную комиссуру, тогда как другая подходит к основанию нерва С4 и церебробуккального коннектива и здесь снова двоится, посылая по ветви в каждый из этих стволов. Наконец, электрофизиологические исследования Дорсетта [144] и Уиллоуса [347], сделанные на двух разных видах тритоний,