Кандела, за клеткой утвердился индекс R15 (т. е. 15-я клетка правого полуганглия – по-русски П15), и это обозначение стало почти общепринятым.
Список работ, выполненных на клетке П15 аплизии, настолько велик, что мы сошлемся лишь на несколько важнейших, дающих библиографию [82, 115, 152, 160, 302]. Эта клетка имеется у разных видов рода аплизия, она занимает постоянную позицию в абдоминальном ганглии.
Что касается клетки ППа1 виноградной улитки, то здесь нам приходится ограничиваться собственными данными. Но у других хелицид в соответствующем месте правого париетального ганглия тоже имеется гигантская клетка с такой же залповой активностью, несомненно гомологичная клетке ППа1. Гомология здесь не вызывает сомнений, так как совпадают не только свойства, но и позиции этих нейронов [162а, 162б, 210, 211, 214, 215].
Я предложил рассматривать ППа1 улитки и П15 аплизии как гомологичные клетки, опираясь на критерий специального качества, т. е. на совпадение широкого ряда специфических черт [54, 279]. Приведу аргументы в пользу этого мнения, суммируя, с одной стороны, результаты, полученные на клетке П15 разных видов рода аплизия, а с другой – на ППа1 виноградной улитки и на соответствующем нейроне других хелицид.
Цвет – у аплизии прозрачно-оранжеватый у молодых особей, белесый до белого у взрослых. У просмотренного нами большого числа особей виноградной улитки клетка, идентифицированная электрофизиологически, была чаще всего прозрачно-оранжеватой, но иногда в цитоплазме было белое содержимое, что придавало клетке белесоватый оттенок. Зависимость цвета нейрона ППа1 от возраста не изучена.
Нейроцитологи знают, что белыми выглядят нейроны, содержащие так называемые элементарные нейросекреторные (лучше сказать – пептидергические) гранулы, светопреломляющие свойства которых и обеспечивают белизну. В самом деле, гранулы этого типа найдены в большом числе в рассматриваемых залповых нейронах как у аплизии [см. 302], так и у хелицид [см. 162а]. В последнем случае указан их диаметр, равный 2000–2500 Å.
Потенциалы действия – как и в ППа1, в П15 аплизии регистрируются однокомпонентные спайки, генерируемые в соме и предваряемые медленным препотенциалом, имеющие большой овершут, задержку на нисходящей фазе, причем длительность задержки закономерно меняется в течение залпа. Такое сочетание свойств потенциалов действия уникально.
Как у аплизии, так и у улитки имеется ряд нейронов, в которых спайки имеют большой овершут и задержку на нисходящей фазе, но во всех идентифицируемых клетках, кроме ППа1 и П15, такие потенциалы начинаются аксонным компонентом.
Одинакова ионная зависимость потенциалов действия. В обоих случаях они продолжают генерироваться при исключении как ионов натрия, так и ионов кальция, но исключение обоих этих ионов подавляет генерацию. Вывод о том, что в обоих рассматриваемых нейронах входящий ток переносится ионами натрия и кальция, подтверждается и другими экспериментами (тетродоксин не подавляет потенциалов